本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
當您啜飲紅葡萄酒或紅茶時，您正在吞嚥一口濃烈的單寧。這些收斂性的植物化學物質賦予飲料其特有的澀味。現在，植物細胞中製造和運輸單寧的部分——長期以來被植物學家忽視——終於被發現，就隱藏在我們眼皮底下。
單寧是植物告知食草動物去別處覓食的主要方式。它們是威懾物，因為它們會使蛋白質變性——也就是使其失活。長期以來，人類一直利用這種變效能力，用單寧“鞣製”動物皮革，生產皮革。單寧使皮革蛋白質變性，使其不受細菌侵襲——也就是我們所說的腐爛。在植物中，單寧也可能阻止微生物和真菌的侵襲，並幫助植物免受有害紫外線的侵害。
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作為如此強大的化學物質，單寧對植物本身也是危險的，必須小心處理。科學家們早就知道，完成的單寧儲存在稱為液泡的特殊袋子中，以防止細胞被自身的生物武器意外殺死。
木本植物最常製造單寧，但它們存在於從蕨類植物到柿子等所有植物中。它們的收斂性幾乎令所有食草動物（從昆蟲到鳥類到爬行動物再到人類）反感，但在適當的濃度下，它們為茶和葡萄酒增添了令人愉悅的複雜性。我喜歡科學家熱內維耶芙·科內傑羅對飲用含單寧液體的感覺的描述：“它們在口中產生辛辣感，感覺就像貓的舌頭舔你的手。”
然而，單寧過多，葡萄酒就會變得令人想吐——就目前而言。單寧的防腐能力是葡萄酒註定長期陳釀而一開始單寧豐富且幾乎無法飲用的原因之一。但是隨著時間的推移以及葡萄酒中單寧和其他化合物的緩慢聚集，這些粗糙的成分會慢慢沉澱。一旦透過醒酒將這種沉澱物分離出來，剩餘瓊漿玉液的味道就如同天外之物。
單寧不僅僅存在於植物之外的瓶子和杯子中。我對乘坐小型飛機環繞緬因州卡塔丁山Mount Katahdin（阿帕拉契小徑Appalachian Trail的北部終點）飛行的一次持久記憶是，環繞這座孤獨山脈的寧靜湖泊和池塘呈現出濃郁的茶色，這是被水浸泡的松針和樹枝染色的。儘管水域呈栗棕色，但它們很清澈。我可以清楚地看到池塘底部的原木和岩石。
這是一張紐西蘭類似單寧染色的溪流的圖片。
對於一類對人類最喜愛的兩種飲料——更不用說對地球上的生命普遍重要——如此重要的化學物質，您會認為科學家們早就弄清楚植物是如何以及在哪裡製造它們的。您就錯了。
直到現在，儘管科學家們可以在植物細胞內的生物隔離液泡中看到完成的單寧，但這些單寧是如何到達那裡的仍然是模糊不清的。他們模糊地認為單寧可能是在嵌入內質網的大型酶複合物中製造的，內質網是植物細胞中促進蛋白質和脂質合成並幫助將這些分子輸送到所需位置的部分。
經過仔細檢查，一組法國和匈牙利科學家意識到他們手頭的東西非常不同。在研究了來自所有主要陸地植物群的標本，純化細胞成分，研究其組成單寧，製作了大量顯微鏡玻片，並拍攝了更多照片後，他們斷定單寧的故事是一個全新的細胞器的故事：單寧體。
新的細胞器——細胞的器官——不是每天都能被發現的。高中生物學生學習的那些細胞器——細胞核、內質網、高爾基體等——是在幾十年前，甚至一個多世紀前發現的。因此，發現一個全新的細胞器確實是一個不尋常的發現。
單寧體可能長期以來一直未被發現，因為它們在一個意想不到的地方製造：葉綠體，植物的光捕獲結構。它們從稱為類囊體的內部膜中萌發或珍珠狀脫落。如果這個名字聽起來耳熟，那是因為這些是在稱為葉綠體的綠色植物細胞器內發現的堆疊、摺疊的膜，光合作用中著名的光轉糖魔法就在那裡發生。
這是該團隊根據他們的玻片和其他資料拼湊而成的單寧合成模型。左上角以紅色和藍色膜為界限的結構是一個古老的葉綠體。內部是稱為基粒的類囊體膜堆疊。
該模型大致如下：當需要製造單寧時，類囊體鬆開並膨脹。小球萌發成單寧體。單寧體聚整合分界膜稱為穿梭體的群組，並被運送到儲存液泡。在某個過程中，單寧開始在單寧體內由其組成部分組裝而成。單寧體緩慢填充，直到它們的接收液泡被裝滿。
處於不同發育和填充階段的穿梭體內的單寧體。紅色箭頭指示單寧體。藍色箭頭顯示珍珠狀脫落的類囊體。小黑點是正在形成的單寧團塊。右下角的照片顯示接近充滿的單寧體。v = 儲存液泡。t = 液泡膜（液泡膜）。cy = 細胞質 cw = 細胞壁。圖5（節選），來自 Brillouet 等人，2013年。點選圖片檢視來源。
與單寧必須小心處理以免細胞自身中毒的想法一致，單寧從誕生之初就被與細胞的其餘部分隔離，首先被由類囊體制成的一個單寧體膜包圍，然後被穿梭體內的兩個膜包圍，最後被儲存液泡中的三個膜包圍。植物三重收縮包裝其單寧，以防止破壞性的越獄。事實上，如果單寧直接在其儲存液泡內形成——僅由一個膜包圍——它們會透過使漂浮在內部的功能性蛋白質（稱為酶）以及嵌入其膜中的轉運蛋白變性來破壞這些液泡。
儘管您可能期望的那樣，但單寧體實際上不是單寧色的——至少在它們生命的早期不是。它們是綠色的。像三氯蔗糖一樣，單寧體由葉綠體製造，因此它們看起來像葉綠體——這也是科學家們最初幾次分離它們時錯誤地認為它們是葉綠體的原因。在它們前往儲存地的途中，它們仍然佈滿了其出生地的標記，即賦予葉綠體——以及地球上幾乎所有植物——其特有色調的相同光捕獲葉綠素。
參考文獻
Brillouet J.M., Romieu C., Schoefs B., Solymosi K., Cheynier V., Fulcrand H., Verdeil J.L. & Conejero G. (2013). The tannosome is an organelle forming condensed tannins in the chlorophyllous organs of Tracheophyta, Annals of Botany, 112 (6) 1003-1014. DOI: 10.1093/aob/mct168