本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
微生物手榴彈？變異南瓜籽？實際上，這遠比那更奇怪。從條紋沼澤蛙（Limnodynastes peronii）的膽囊中回收的Myxidium sp.粘孢子的掃描電子顯微鏡照片。粘孢子呈橢圓形，殼瓣具有脊和橫斷面孢子的縫合線。比例尺，5 微米。圖片由 PLoS ONE 提供。點選圖片可檢視連結和放大圖。
大多數人知道水母及其同類——刺胞動物，包括海筆、海葵、珊瑚和僧帽水母——生活在水中，並且（對我們來說幸運的是）它們被很好地限制在水中。但事實證明，情況並非完全如此。
關於支援科學新聞報道
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保有關塑造我們當今世界的發現和思想的具有影響力的故事的未來。
1935年，昆士蘭政府出於極度的天真，將海蟾蜍引入澳大利亞，以控制吞噬其甘蔗田的昆蟲。結果是一場聖經規模的有害兩棲動物瘟疫，它們開始靠陸地上的食物茁壯成長，而不是靠甘蔗甲蟲。顯然，甘蔗田沒有為原本不知疲倦的蟾蜍提供足夠的白天庇護所。
如今，澳大利亞人仍在應對其後果，其中包括捕食性爬行動物和有袋動物物種的急劇下降，這些物種可能會嘗試吃掉有毒的蟾蜍，以及最近的發現，即使是乾癟、扁平的前蟾蜍仍然會用其有毒的屍體汙染水道（並且仍然可以透過澳大利亞郵政方便地郵寄給朋友或心懷不滿的敵人，只需貼上適當的郵資）。
鑑於它們在澳大利亞東北部迅速崛起至數量優勢，人們可能會合理地擔心，它們是否透過攜帶寄生蟲，促成了近幾十年在澳大利亞和其他地方觀察到的兩棲動物數量下降。儘管壺菌病，這種由來自墨西哥南部的水生真菌引起的令人舌頭打結的疾病，在那裡和其他地方造成了嚴重破壞，但即使在無壺菌病的地區，一些本地瀕危的綠金鈴蛙和南方鈴蛙種群也已消失。因此，科學家們開始尋找可能導致這些死亡的其他原因，其中有時涉及奇怪的肝臟異常。
這些症狀與一類稱為粘液孢子蟲的類原生生物生物引起的疾病一致。這些生物——傾向於在其宿主體內形成稱為變形體的無定形細胞袋，並使用孢子進行傳播——是魚類和兩棲動物中廣泛存在的水生寄生蟲，最著名的是鮭魚的旋轉病的罪魁禍首，由腦粘液孢子蟲引起。它們通常是雙宿主寄生蟲，需要交替透過兩個宿主物種才能完成其生命週期。腦粘液孢子蟲的替代宿主正是環節動物汙泥蠕蟲，Tubifex tubifex，幾年前在南卡羅來納州下水道中發現奇怪的神秘斑點時引起了轟動（我曾在部落格中寫過——您可以觀看——令人厭惡的影片）。
因此，科學家們——他們在2011年4月版的 PLoS ONE 上報告了他們的發現——盡職盡責地測試了有症狀的蟾蜍是否感染了粘液孢子蟲，結果發現確實存在粘液孢子蟲——在它們的肝臟、膽管、大腦和神經索中。事實上，在早在1966年的儲存標本中就發現了它們，那是海蟾蜍被引入31年後，但更早的時候沒有。這對海蟾蜍已經糟糕透頂的名聲來說，情況不容樂觀。
當粘液孢子蟲快樂地寄生在宿主體內時的樣子。綠金鈴蛙組織中的粘液孢子蟲——它們位於左側箭頭的尖端，並在右側放大。上方是肝臟膽管中的外觀。下方是大腦和脊髓組織中的外觀。兩種組織中不同的形態可能代表同一生物的不同生命階段。點選圖片可放大、檢視來源和原始標題（以及比例尺長度）。
但奇怪的是：海蟾蜍是透過夏威夷來到澳大利亞的。而夏威夷的海蟾蜍種群沒有顯示出感染粘液孢子蟲的跡象。此外，海蟾蜍的家鄉南美洲確實有粘液孢子蟲。但南美的粘液孢子蟲在基因上與澳大利亞的粘液孢子蟲不同。這怎麼解釋呢？
這就引出了“寄生蟲溢回”理論，不出所料，海蟾蜍仍然是其中的反派角色。不知何故，從南美洲進口到夏威夷和澳大利亞的海蟾蜍奇蹟般地沒有粘液孢子蟲。但是本地青蛙並非如此。它們有自己的粘液孢子蟲寄生蟲，但由於它們的種群是孤立的，或者至少不是超級豐富的（像海蟾蜍那樣），它們可能並不常見。
海蟾蜍改變了這一切。它們也容易感染病原體，每隻受感染的蟾蜍都變成了一個移動的粘液孢子蟲孵化器。隨著蟾蜍遍佈陸地，它們也放大了寄生蟲，增加了其在本地蟾蜍和青蛙中的流行率，並將其傳播到以前可能從未遇到過的種群。
但這並不是海蟾蜍寄生蟲最有趣的地方。最有趣的是，直到最近，沒有人知道粘液孢子蟲到底是什麼。
早期的猜測包括它是一種原生生物，但後來發現它們具有多細胞孢子、僅在無脊椎動物中發現的細胞間連線，以及特殊的魚叉細胞，這些細胞看起來很像刺絲囊細胞或刺細胞，刺胞動物的刺細胞——刺胞動物如水母、海筆、海葵和珊瑚。但這個想法似乎很牽強。粘液孢子蟲的複雜多細胞孢子包含極囊，孢子發射極囊以將自身附著到宿主，而不是捕獲獵物。與已知的刺胞動物不同，極囊沒有任何型別的化學或機械觸發器或負責發射的神經元。
很快，高度保守的核糖體 DNA 測序——通常用於判斷遠緣關係不同的生物群體的相關性——表明粘液孢子蟲確實是某種動物。但究竟是什麼型別的動物呢？僅僅觀察它們並沒有太大幫助。它們中的大多數是微小的水生寄生蟲，呈囊狀或變形體狀——充滿許多融合的變形蟲樣細胞核的細胞質袋。簡而言之，作為一個群體，它們真的不像任何其他動物。
我們所知道的幾乎所有粘液孢子蟲都會感染魚類，但有些會感染兩棲動物或至少部分時間在水外度過的海龜，還有一種——Soricimyxum fegati——會感染哺乳動物：普通鼩鼱。但脊椎動物實際上是次要宿主。大多數粘液孢子蟲的終末宿主通常是環節動物蠕蟲（蚯蚓是環節動物，汙泥蠕蟲和多毛綱蠕蟲也是），或者，在粘液孢子蟲的一個亞群中，稱為 malacosporans，一種微小但迷人的水生動物，稱為苔蘚動物或苔蘚蟲，我在去年 12 月在《大眾科學》上報道過。
寄生蟲在每個宿主中產生不同型別的孢子。在脊椎動物中產生的孢子通常包含 1-2 個變形蟲狀的感染性生殖細胞和 2-7 個極囊。孢子殼由片段或“瓣膜”組成，由縫合線連線。它們可以是光滑的、張開成翼狀突起的，或呈脊狀的，正如您在本帖頂部的照片中看到的那樣。
另一方面，無脊椎動物宿主釋放的孢子往往呈星形。單物種的相應孢子對看起來如此不同，以至於直到最近，它們實際上被認為屬於粘液孢子蟲內的兩個不同分類單元。
這些孢子看起來像三個或四個鉤子在基部連線在一起。這種設計用於搭乘經過的脊椎動物的精妙之處應該是顯而易見的。
一旦來自活孢子的極囊發射並將孢子拉近宿主，變形蟲狀的生殖細胞就會爬出並穿透宿主，在那裡它們繼續形成它們的囊或變形體（方式非常相似，如果更具寄生性，則與完全無關的變形菌粘菌）。
這一切似乎已經夠奇怪了，但是，令人難以置信的是，它變得更奇怪了。粘液孢子蟲已經成功地產生了一個物種，它不僅僅是一個無定形的細胞或細胞核袋，而實際上是一條名副其實的、肌肉發達的蠕蟲。一條刺胞動物蠕蟲。
迷人的 Buddenbrockia——在其苔蘚動物宿主體內蠕動；橫截面，帶有四個縱向肌肉塊；並盡力模仿線蟲。來自《科學》（點選圖片檢視連結）。原始標題：（A）苔蘚動物 Plumatella 的個體，體內腔內有 Buddenbrockia 蠕蟲（箭頭）。比例尺，40 微米。（B）未成熟 Buddenbrockia plumatellae 蠕蟲的橫截面。請注意存在四個縱向肌肉塊（M）和沒有腸道。比例尺，20 微米。（C）Buddenbrockia plumatellae 蠕蟲的掃描電子顯微鏡影像。比例尺，100 微米。
在一篇標題令人耳目一新的直截了當的論文“Buddenbrockia 是一種刺胞動物蠕蟲”中，研究人員在《科學》雜誌上報告了一種粘液孢子蟲，它不僅僅是被動的寄生細胞團。用《科學》論文作者的話來說，Buddenbrockia 蠕蟲“非常活躍，在苔蘚動物宿主的體腔內持續而劇烈地蜿蜒扭動”。一旦它們從苔蘚動物宿主身上脫身（它們是 malacosporans），它們就會繼續進行“重複的盤繞和伸直”。在顯微鏡下，它們看起來非常像線蟲——一種無處不在的兩側對稱的土壤居民，它絕對不是刺胞動物。
但是 Buddenbrockia 作為刺胞動物的地位存在問題。首先，它們似乎明顯是兩側對稱的，它們的蠕蟲狀行為更是如此。確實存在一些“細長”的刺胞動物，但沒有一種像 Buddenbrockia 那樣移動。儘管它們缺乏任何類似神經系統、腸道或外部感覺器官的東西，但還有肌肉的問題。Buddenbrockia 有四個不同的肌肉塊，它們縱向貫穿其身體，並且可以與線蟲的肌肉組織相媲美。儘管有些刺胞動物具有四個縱向肌肉，可以延伸生物體的長度，但它們存在於真正的水母中——而不是蠕蟲中。
此外，大多數刺胞動物只有兩種原始組織型別：外胚層和內胚層。兩者之間是中膠層——水母的果凍狀物質。在“更高階”的動物中，內胚層和外胚層之間會出現第三層——中胚層。無需贅述，您的大部分內部柔軟部分都來自那裡，包括您的大部分肌肉。所以我們這裡有一個問題。我們有一條肌肉發達的蠕蟲，具有類似中胚層的層，並且外觀上是兩側對稱的。
真正定義刺胞動物的是什麼？它們往往是輻射對稱的。它們通常只有兩層組織。而且它們傾向於交替身體型別：游泳的水母產生，固著的水螅體，反之亦然。它們的卵子和精子的融合可以產生稱為浮浪幼蟲的游泳幼蟲。
但最重要的是，刺絲囊或刺細胞是定義刺胞動物的特徵。所有刺胞動物都具有它們。這些獨特的魚叉細胞包含一條長絲，當發射時，長絲會翻轉過來，附著或向宿主、獵物或捕食者釋放毒液。Buddenbrockia plumatellae，就像所有其他粘液孢子蟲一樣，也大量擁有這些。它們不僅存在於其孢子中，也存在於蠕蟲的皮膚中。
還有更多證據。蠕蟲在其體壁中具有獨特的細胞連線，並以淡水苔蘚動物為宿主，這都是 malacosporeans，粘液孢子蟲亞分類群的特徵。B. plumatella 的核糖體 DNA 序列與特定的 malacosporean，Tetracapsula bryozoides 非常相似。如果你仔細觀察，你會注意到 B. plumatellae 的肌肉實際上是四輻射對稱的，並且蠕蟲在橫截面中有兩個對稱軸，而不是一個。最後，《科學》團隊研究了來自 Buddenbrockia 的 50 個蛋白質編碼基因，發現當他們將序列與其他動物進行比較時（更相似的 DNA 往往表明更近的親緣關係），Buddenbrockia 舒適地屬於刺胞動物門，最有可能屬於水母類譜系——正是這個譜系賦予了我們水母。（那個祖先粘液孢子蟲可能實際上看起來像水母，也可能不像，而且它們現在肯定看起來不像水母，但我希望你能原諒我擅自使用它們來吸引你來到這裡。 :) ）
《科學》論文的作者假設，鑑於刺胞動物門中缺乏其他蠕蟲，蠕蟲狀態不是該群體的祖先狀態，Buddenbrockia 是在刺胞動物門內透過其水母/水螅體的祖先“鐘形”開口的丟失而自行進化出來的，然後進化出自己的靜水骨骼。然而，它的肌肉的發育可能使用了相同的、保守的遺傳發育途徑，兩側對稱動物使用這些途徑來產生它們的中胚層。換句話說，儘管中胚層和肌肉在最初的刺胞動物中不存在，也沒有與兩側對稱動物（兩側對稱動物）共享，但用於產生中胚層肌肉層的能力的發育基因可能已經存在。
粘液孢子蟲的故事還有最後一部分。揮之不去的懷疑，即粘液孢子蟲是否真的是刺胞動物（上述結果具有稱為“自舉值”的統計確定性，對於某些人來說，這個值低得令人不安），導致另一個團隊在粘液孢子蟲中尋找與刺胞動物密不可分的基因。這些基因，即“微膠原蛋白”，是刺胞動物門的特有基因，編碼刺絲囊的某些蛋白質。來自蘇格蘭阿伯丁大學和倫敦自然歷史博物館的一個小組在Tetracapsuloides bryosalmonae 中尋找這些基因，這種寄生蟲是鮭魚增生性腎臟疾病的罪魁禍首。他們在那裡找到了它們，正如 2010 年在《皇家學會學報 B 系列》上發表的那樣，並且再次表明，這些基因表明粘液孢子蟲是水母產卵類 Medusazoa 的姊妹群。
這表明，當看似“高階”的生物變成寄生生物（並且在此過程中，瘋狂進化並變得相對於以前的化身有些“退化”）時，分類學可能會徹底崩潰。真菌接合菌寄生蟲似乎也做了同樣的事情。微孢子蟲多年來一直被錯誤地歸類為真核樹基部附近的原生生物，然後才被揭露為真正的真菌，並且 甚至有它們自己形式的盤繞魚叉狀裝置，稱為“極絲”。
因此，總結一下，這一切意味著：1) 珊瑚和水母的近親透過其陸地宿主殖民了陸地，甚至現在仍然透過附近的蟾蜍或鼩鼱漂流，2) 不知何故，輻射對稱的祖先刺胞動物設法進化成健壯的、運動的蠕蟲狀態。一條沒有前、後、上、下、腸道、嘴巴或肛門的蠕蟲，請注意，但仍然是一條肌肉發達的蠕動蠕蟲。
在遙遠的過去，很久以前，最早的刺胞動物之一走上了一條寄生性的歧途，最終導致了已知的唯一一次刺胞動物入侵陸地，荷蘭等人將這一壯舉描述為動物早期進化中迄今為止未知的“重大事件”。正如澳大利亞所發現的那樣，在某些地方，入侵尚未結束。
Hartigan A, Fiala I, Dyková I, Jirků M, Okimoto B, Rose K, Phalen DN, & Šlapeta J (2011)。疑似兩種新型粘液孢子蟲 (Myxidium spp.) 導致澳大利亞地方性青蛙疾病的寄生蟲溢回，在入侵性海蟾蜍中發現。PloS one, 6 (4) PMID: 21541340
Jimenez-Guri, E., Philippe, H., Okamura, B., & Holland, P. (2007)。Buddenbrockia 是一種刺胞動物蠕蟲 科學, 317 (5834), 116-118 DOI: 10.1126/science.1142024
Holland JW, Okamura B, Hartikainen H, & Secombes CJ (2011)。一種新型微膠原蛋白基因將刺胞動物和粘液孢子蟲聯絡起來。學報。生物科學 / 英國皇家學會, 278 (1705), 546-53 PMID: 20810433