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左圖，Gymnocarpium dryopteris；右圖，Cystopteris fragilis；中間，它們的愛情結晶 ×Cystocarpium roskamianum”，圖A1，來自 Rothfels 等人，2015年。點選圖片檢視連結。
一種不起眼的小蕨類植物讓科學家們感到困惑，因為它所代表的繁殖壯舉令人難以置信。
這種蕨類植物，xCystocarpium roskamianum（字首“x”表示它是雜交種），在法國比利牛斯山脈被採集到，似乎是他們熟知的兩種蕨類植物的混合體。儘管這種蕨類植物像許多雜交種（如騾子）一樣不育，但它很容易透過稱為根莖的地下莖進行無性繁殖。
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植物雜交很常見，植物育種者利用植物對物種界限顯然更隨意的態度，隨時創造雜交種。正如您在上面的照片中看到的那樣，xCystocarpium roskamianum 看起來非常像夾在它兩側的兩種蕨類植物的中間體：Gymnocarpium dryopteris（櫟蕨）和 Cystopteris fragilis（脆弱莢果蕨）。
但與大多數植物雜交親本不同，這兩種蕨類植物的親緣關係非常遙遠——事實上，它們甚至被歸入不同的科，這是植物世界中巨大的進化鴻溝。這種新蕨類植物真的是這兩種蕨類植物的後代嗎？如果是這樣，那麼這兩個親本的結合有多麼不可能？一個由美國、加拿大和荷蘭科學家組成的團隊想要獲得基因證據來證明這確實發生了，他們還想知道這兩個假定的親本之間的親緣關係有多遠。
正如《美國博物學家》三月刊報道的那樣，科學家們比較了一個先前被證明是研究蕨類植物進化的良好選擇的標記基因序列，並證實了Cystocarpium 的親本確實是蕨類植物 Gymnocarpium dryopteris 和 Cystoperis fragilis 複合群中一種未確定的蕨類植物（這個譜系中有許多令人困惑的蕨類植物種群，因此仍然無法準確判斷是哪一種）。他們甚至能夠分辨出哪個是親本：因為只有卵細胞將稱為線粒體和葉綠體的細胞器貢獻給後代，而這些細胞器包含它們自己的 DNA，他們可以判斷 Gymnocarpium 是母本，而 Cystopteris 是父本。
在比較了親本蕨類植物的 DNA 後，科學家們計算出最有可能的分歧時間大約是 5790 萬年前，上下浮動幾千萬年。這太令人驚訝了。作者聲稱，這相當於一頭大象與海牛（海象？）或一個人與狐猴（人猴？）生育後代。
另一方面，Cystocarpium 與其親本的分歧很小——在科學家們檢查的基因中，它與其親本之一的最大差異僅為一個單點突變。產生雜交種的這種罕見的受精事件確實發生在最近。
據科學家所知，Cystocarpium 代表了植物或動物王國中有記錄以來最深遠的自然雜交事件。儘管如此，也有一些例子與之接近。有趣的是，它們似乎都發生在依賴非生物媒介來幫助精子與卵子結合的植物中，即風和水。針葉樹和蕨類植物是使用這些系統的兩個例子，但值得注意的是，被稱為禾本科植物的開花植物也是如此。這很有趣，因為如上所述，禾本科植物也是目前開花植物中深度雜交記錄的保持者。有一個可能的動物例外：家禽和雞之間存在可育的雜交種，無論是在圈養還是可能在野外，它們的最後共同祖先生活在 3000 萬至 7000 萬年前。
這種小蕨類植物的存在也觸及了進化生物學中一個更大的問題：基因流（即種間雜交）與生殖隔離的進化對於新物種的產生和生物多樣性的相對貢獻是什麼？生殖隔離是阻止種間雜交的機制，例如特定於某個物種的傳粉媒介、特定的交配舞蹈或其他儀式，甚至是不相容的細胞，這些細胞會終止胚胎的形成。
種間雜交/基因流傾向於使種群同質化，而生殖隔離的形成允許區域性適應和新物種的進化。科學家們已經知道，一般來說（並且不足為奇），兩個生物群體分離的時間越長，它們之間的生殖隔離就越大。通常，不相容性 在幾百萬年內發生。但是，不同生物群體之間的速度並不相同。“不相容性時鐘”對於果蠅（不超過 400 萬年達到生殖不相容性）比對於太陽魚（實驗室條件下 3700 萬年；野外 1500 萬年）走得更快。
開花植物似乎比動物更容易雜交，但它們的不相容性時鐘似乎以大致相同的速度滴答作響。兩種禾本科植物——儘管它們缺乏明顯的花朵，但確實是開花植物——在分離 1400 萬年後成功雜交，但這是目前的記錄。因此，科學家們在遇到 Cystocarpium 時感到驚訝，因為它的親本之間的分離似乎跨越了更長的時間。
與依賴冷酷的自然力量進行交配的植物相反，開花植物通常依賴動物傳粉媒介，而動物則依賴複雜的配偶識別系統，這兩者本身都容易受到快速自然選擇的影響。風和水則不然。結果是，像蕨類植物這樣依賴水生或空氣媒合的生物體更容易發生種間雜交（即基因流），因此不太可能形成新物種。因此，它們的生物多樣性要低得多。事實上，一些研究發現，與生物傳粉的同類植物相比，非生物傳粉的開花植物的物種形成率較低。
這引發了一個有趣的可能，即我們今天看到的物種多樣性模式不僅僅是由個體層面的選擇驅動的，而且還受到更高層面的選擇的驅動，這種概念被稱為“物種選擇”，斯蒂芬·傑伊·古爾德等人極力倡導。如果這個想法有道理，那麼開花植物如此之多，而非開花植物如此之少的原因可能與開花植物的任何內在優越性或特殊適應性無關。相反，可能僅僅是非開花植物的物種出生率較低。
正如作者所說，“我們生活在一個擁有超過 25 萬種開花植物，但只有大約 1 萬種蕨類植物（以及大約 1000 種裸子植物、1200 種石松類植物、12000 種苔蘚、9000 種地錢和 100 種角苔）的世界中的一個原因可能僅僅是非開花譜系的種群需要更長的時間才能彼此實現完全的基因分離，因為它們阻止一個物種的精子與另一個物種的卵子相遇的機制更少。”
因此，Cystocarpium 可能提供了強有力的證據，表明更進化和更多樣化不一定更好——只是不同。
參考文獻
Rothfels C.J.，Peter H. Hovenkamp，David L. Swofford，Harry C. Roskam，Christopher R. Fraser-Jenkins，Michael D. Windham & Kathleen M. Pryer (2015)。大約 6000 萬年前彼此分離的屬之間的自然雜交，《美國博物學家》，185 (3) 433-442。DOI: http://dx.doi.org/10.1086/679662