垂死樹木可以向不同物種的鄰居輸送食物

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沒有樹是孤立存在的。銀瀑州立公園的花旗松，攝影：Gary Halvorson，俄勒岡州檔案館。點選圖片檢視來源和許可證。

沒有樹是孤島，森林尤其如此。在森林地表土壤之下，隱藏著樹根之間真菌連線的迷宮，科學家稱之為菌根網路。其他人稱之為樹木廣域網。

這些連線是由真菌的菌絲形成的，這些菌絲在植物根部內外生長，併產生我們熟悉和喜愛的許多森林蘑菇。它們將樹木緊密地結合在一起，以至於你對它們瞭解得越多，就越難將任何樹木視為個體。森林樹木及其根部真菌或多或少是一個公社，它們以如此毫不掩飾的社會主義方式分享資源，以至於我猶豫是否要詳細描述，以免保守派讀者讀到此文後立即衝出去點燃最近的小樹林。

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這個故事的主角是兩種樹。它們是內陸花旗松和黃松——生命力頑強且多產的樹木，生長在美國西部廣闊的地區。黃松是我最喜歡的針葉樹，也可能是我最喜歡的樹。它的森林充滿空氣和陽光；當陽光溫暖時，它的樹皮聞起來像奶油糖果或香草。

在我最喜歡的世界地點之一——科羅拉多州落基山國家公園，開放的黃松林。“Offbearlakeroad edit”，作者：Charles M. Sauer (討論 ?貢獻)
對比度調整：Digon (討論 ?貢獻) – 個人作品。根據 CC BY-SA 3.0 許可透過 維基共享資源釋出。

扮演配角的是一種不起眼的真菌：紅菇屬。它可以在州博覽會的農產品選美大賽中參加“馬鈴薯組”的比賽。這是紅菇屬的紅褐菇。

“紅褐菇”。根據 CC BY-SA 2.5 許可透過 維基共享資源釋出。

與許多在表面產生色彩鮮豔、美麗的褶菌或孔菌的菌根真菌不同，紅菇屬產生一種被稱為“假塊菌”的東西——一種地下的孢子製造體。然而，正如您在上面所見，紅菇屬確實會在接近成熟時開始從地表凋落物中探出頭來。

像所有塊菌一樣，它們透過用無法抗拒的氣味引誘哺乳動物將它們挖出來吃掉來謀生。哺乳動物的消化系統、不安分的性格（在美國西部，通常是松鼠），以及自然的呼喚完成了剩下的工作。許多許多遠親的真菌已經分別進化出這種能力；這似乎是在乾燥氣候中受到青睞的一種適應，在乾燥氣候中，低溼度使傳統的基於潮溼微風的孢子傳播方法效率較低。紅菇屬似乎是從稱為牛肝菌的地上孔菌進化而來的。

孢子是在“子實體”內部的許多曲折中產生的，正如您在下面所見。點選原始圖片放大並欣賞這種生物蕾絲的複雜性。

“2010-05-14 紅玫瑰紅菇 2”，作者：Andreas Kunze – 個人作品。根據 CC BY-SA 3.0 許可透過 維基共享資源釋出。

像紅菇屬這樣的菌根真菌與植物根系合作，因為雙方都能從中獲益。真菌侵入植物的根系。但它不會攻擊——遠非如此。植物製造食物並將其輸送給真菌；反過來，真菌透過其龐大的菌絲網路，極大地提高了植物吸收水分和礦物質的能力。它們提供的吸收表面積遠遠大於樹木單獨生長出的少量短根毛。直到最近才被人們認識到的是，菌根真菌網路有多麼複雜，以及它們還可以充當樹木之間的管道。我即將向您描述的許多工作都來自不列顛哥倫比亞大學 Suzanne Simard 教授的實驗室。

例如，這是一個不列顛哥倫比亞省內陸花旗松森林中一塊 30 米 x 30 米樣地的菌根網路圖。它僅顯示樣地中的花旗松樹（綠色鋸齒狀物體，其大小與樹木直徑成正比），以及僅兩種菌根真菌。實際上，還會有其他幾種樹種和數百種外生菌根真菌。數以百計。這就是樹木廣域網。

圖 1，來自 Beiler 等人，2010 年。點選圖片檢視來源。

黑點表示科學家鑽入土壤並採樣以檢測紅菇屬真菌包裹樹根的位置。直線表示在每個位置的菌根樣本中發現哪些樹木的根系。黑點周圍的線條表示每種真菌的已知範圍；R. vinicolor 物種的範圍為粉紅色陰影，R. vesiculosus 物種的範圍為藍色陰影。

旁邊帶有黑色箭頭的樹是迄今為止連線性最好的樹；它透過八個紅菇屬物種的個體和另外三個紅菇屬物種的個體連線到其他 47 棵樹。相反，一個紅菇屬個體連線了 19 棵樹，包括幼樹和老樹。如果此圖僅揭示了有限數量的取樣點連線的兩種真菌和一種樹種，您可以想象如果新增所有真菌和所有樹木，真實情況將有多麼複雜。

水和糖已被證明可以從老樹移動到菌絲網路中（畢竟它們是在餵養真菌），因此將幼樹納入網路可能透過在幼樹仍在努力站穩腳跟時為它們提供食物來幫助它們建立起來；事實上，這以前已經在實驗中得到證明。您還可以看到這個網路暗示了僅砍伐森林中最大的樹木的後果——這樣做會大大降低網路的連線性，從而降低網路的恢復能力。

令我驚訝的是，我在研究這篇文章時發現，人們早就知道不同物種的樹木可以透過菌根相互溝通和支援。我早就知道植物可以透過空氣與不相關的物種進行交流；被食草動物啃食的植物會釋放揮發性化學物質，鄰近植物會感知到這些物質，並主動加強防禦。但是，透過共同的根部真菌進行交流——甚至共享資源——對我來說是新聞。

在草和其他非木本植物中，菌根真菌已被證明可以傳遞類似的警告，即植物正在被昆蟲吃掉或被病原體攻擊，並向相同或不同物種的鄰居傳送食物或必需營養素。在同物種的植物中，菌根可以將磷和氮從垂死的植物傳輸到健康的鄰居。修剪這些小植物也表明，修剪過的、受脅迫的植物可以將食物傳送給健康的鄰居。菌根甚至可能被用來傳遞“滾開”訊號，方法是將毒素髮送給附近爭奪資源的植物。但是，在這些草和非木本植物研究中使用的菌根網路型別（叢枝菌根）與傾向於連線木本樹木的外生菌根非常不同。

在樹木中，Simard 和研究生 Brendan Twieg 和 Leanne Philip 發現，花旗松幼苗和白樺樹透過外生菌根在季節性地相互來回輸送碳。白樺樹向花旗松幼苗輸送碳，尤其是在夏季陰影下，這可能會提高它們的存活率。在春季和秋季，當樺樹沒有葉子時，花旗松會回報恩惠。

冰川國家公園的白樺樹。“麥克唐納湖畔的三棵白樺樹”，作者：Wing-Chi Poon – 個人作品。根據 CC BY-SA 2.5 許可透過 維基共享資源釋出。

Simard 及其同事還想知道菌根是否可以幫助不同物種的樹木應對氣候變化。氣候變化導致了松樹和雲杉中的樹皮甲蟲、枯萎病和鏽病流行。更溫暖、更乾燥的夏季也使得乾旱和西部雲杉芽蟲能夠剝奪大片花旗松的葉子。長時間失去大量針葉不出所料地會殺死樹木，但也為其他可能因應對氣候變化而向北遷移的樹木騰出了空間。

花旗松的大規模死亡就是這種情況，它們的死亡和腐爛（以及人類的搶救性採伐）應該為更能夠忍受同一棲息地較高溫度的黃松騰出空間。因此，科學家們想知道：菌根能否透過將食物直接從垂死的花旗松輸送到幼小的黃松來促進這種轉變？這兩個物種都寄生著數百種菌根真菌，其中它們共享幾種。

事實上，正如二月份發表在《科學報告》雜誌上的文章所述，這就是科學家在盆栽一起種植的幼苗實驗中發現的。他們使用網格來阻止根系彼此直接相互作用（物理接觸的根系會以減少資源共享的方式“競爭”），但仍然允許菌根真菌連線這兩種植物。當他們拔掉花旗松幼苗的所有針葉時，受損的樹木及其根部真菌不僅將食物轉移到黃松鄰居的根和芽，而且還轉移了應激訊號，這些訊號刺激了黃松中防禦酶的強烈合成。這可能有助於松樹為類似的襲擊做好準備。

外生菌根真菌包裹植物根毛。這種真菌來自傘菌屬，該屬以產生有毒和致命的蘑菇而臭名昭著。“菌根根尖（傘菌屬）”。根據 CC BY 2.5 許可透過 維基共享資源釋出。

這也不是微不足道的食物量。透過放射性碳標記測量到的轉移量與繁殖的能量成本大致相同——按照任何標準衡量都是一筆可觀的捐贈。

他們還嘗試用西部雲杉芽蟲為花旗松去除樹葉，但他們的芽蟲顯然感覺挑剔或不是很餓，因為它們沒有吃很多綠色植物。科學家們認為，真正嚴重的昆蟲損害會引發與其人工拔針刺激相同的反應。

這令我驚歎。從表面上看，似乎花旗松正在出於利他主義（不期望回報）幫助完全不同物種的鄰居，儘管它自己可能即將死亡。即使沒有利他主義，花旗松和黃松這樣毫不相關的樹木能夠透過來自完全不同界的真菌出於任何原因相互轉移資源，也讓我感到震驚。

花旗松是否“有意”地、利他地向黃松傳送食物和防禦訊號，還是真菌起作用將其帶到那裡？這可能是源-匯情景的被動效應，其中花旗松鑑於嚴重的脅迫而將食物傾倒入其菌根中以進行安全儲存，而過剩的資源只是從高濃度區域移動到低濃度區域（生長中的、資源匱乏的黃松）。花旗松也可能表現出一定的利他主義和一定的務實主義，因為將碳輸出到其根網路可能使附近的近親樹木（甚至是後代？）受益，並且溢位到完全不同物種的樹木中以保持它們的健康也可能透過保持整個森林系統的健康而使這些近親受益。

最後，真菌也可能扮演了更精明的經紀人角色，它考慮到自身的利益，“透過將碳和訊號分配給健康、更可靠的黃松”，用作者的話說，“從而採取行動保護其淨碳源”。

透過這種方式，菌根真菌可能有助於森林更具抵禦一般襲擊的能力，尤其是來自氣候變化的襲擊，方法是將現有的、來之不易的食物資源從垂死的物種轉移到正在向北遷移到新可用棲息地但正在努力站穩腳跟的物種。

參考文獻
Beiler K.J.、Suzanne W. Simard、Sheri A. Maxwell 和 Annette M. Kretzer (2009)。樹木廣域網的結構：紅菇屬物種基因型連線多個花旗松群落，《新植物學家》，185 (2) 543-553。DOI：http://dx.doi.org/10.1111/j.1469-8137.2009.03069.x

Song Y.Y.、Suzanne W. Simard、Allan Carroll、William W. Mohn 和 Ren Sen Zeng (2015)。內陸花旗松的落葉透過外生菌根網路引發碳轉移和應激訊號傳遞至黃松鄰居，《科學報告》，5 8495。DOI：http://dx.doi.org/10.1038/srep08495

另請參閱
http://www.botanicalgarden.ubc.ca/potd/2010/03/mycorrhizal_networks.php