本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
如果它是用六條腿走動的生物，那它就很難比粉蚧 1更寒磣了。 這些散發著粉末、像牛一樣、而且如果你發現它們狼吞虎嚥你的梔子花就會感到害怕的、會脫落蠟質的遊走注射器，是困擾植物的眾多蚊子狀寄生蟲之一。 是的，性感的粉蚧絕對不是——除非你看看它們的內部。
在那裡，你會發現一個微調的引擎，可以將含糖、蛋白質含量低的樹液轉化為足夠營養的東西，以支援粉蚧、共生細菌以及生活在共生細菌內部的共生細菌。 你沒有看錯。 粉蚧擁有巢狀的細菌助手。
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粉蚧是半翅目 (Hemiptera) 中的柔軟無甲昆蟲，是真正的 bug。 除了粉蚧之外，該類群還包括蚜蟲、蟬、葉蟬、飛蝨、木蝨、介殼蟲、沫蟬和粉蝨。 真正的 bug 的定義是它們特殊的口器，這些口器聚整合分流管或喙，稱為喙（單數 rostrum，字面意思是“喙”），（通常）用於吸食植物汁液。 它們中的許多也具有半硬化的翅膀，這是該類群名稱的由來。 如前所述，粉蚧也吸取植物汁液，並且像蚊子一樣，傳播植物疾病。
有趣的是，雄性粉蚧看起來與雌性粉蚧截然不同。 雖然雌性粗壯而令人尊敬，但雄性則苗條而短暫。 你永遠不會從外觀上猜到它們是一對； 傑克·斯普拉特等人會浮現在腦海中。 雄性在成年後會完全轉變為黃蜂狀，此時它們停止進食，並且僅僅為了飛向雌性以幫助製造小粉蚧而存在。 然後它們就一命嗚呼了，正如蒙提·派森會說的那樣。
雌性保持其若蟲的外觀，不長翅膀，一生都在增肥，並透過密集分佈的真皮腺分泌保護性的蠟質卷鬚，產生粉狀、糊狀的混亂物，這也是它們名字的由來。
像大多數半翅目昆蟲一樣，粉蚧用其虹吸口器刺穿植物細胞，試圖避免被由此產生的加壓植物液體 2的噴湧衝離植物，並且在此過程中，充當 韌皮部 汁液的活體過濾器。 汁液富含糖分，這很好。 但它的蛋白質含量非常低，這很糟糕。 這意味著你需要過濾大量的汁液才能獲得製造粉蚧美味所需的蛋白質，從而在這個過程中排出大量不需要的糖溶液（一種叫做蜜露的物質，經常被蚜蟲和粉蚧牧蟻利用，如頂部的照片所示），或者想出一些方法，從你可以從汁液中過濾出來的東西中用百得膠粘出一些蛋白質。 或者兩者都用。 粉蚧兩者都選擇了。
科學家們早就知道，大多數以植物汁液為食的昆蟲都與細菌共生體合作，以彌補其蛋白質含量低的飲食。 共生體的首要任務是幫助製造氨基酸，蛋白質的組成部分。 粉蚧需要幫助才能產生它們自身無法產生的 10 種氨基酸。
有氨基酸問題的不僅僅是粉蚧。 人類無法合成大約 21 種氨基酸中的 8 種，我們必須從飲食中獲取。 一些植物是特定氨基酸的極差來源。 這就是為什麼僅僅依靠玉米為生的人們——未經石灰處理的玉米缺乏氨基酸賴氨酸——可能會患上營養缺乏病 糙皮病。 我們透過食用肉類、雞蛋或乳製品來解決這個問題——它們是動物蛋白，已經包含了我們所需的所有氨基酸——或者透過改變我們蛋白質的植物來源 3。
另一方面，粉蚧只能以汁液為食，然後以更多的汁液為食。 由於這種飲食無法提供這 10 種氨基酸，它們的細菌共生體必須提供。 但是柑橘粉蚧這樣做的方式卻截然不同。 在柑橘粉蚧桔臀粉蚧 (Planococcus citri) 內部，生活著兩種細菌：內生莫拉菌 (Moranella endobia)，一種伽瑪變形菌，和王子特倫佈雷菌 (Tremblaya princeps)，一種貝塔變形菌 4。莫拉菌生活在特倫佈雷菌內部。 這對於昆蟲共生體來說是完全史無前例的。
更重要的是，特倫佈雷菌擁有迄今為止發現的最小的細胞基因組——僅 139,000 個鹼基對——並且比生活在其內部的細菌的基因組小四倍。 這延伸到基因含量——最內部共生體的基因組包含 452 個基因，而它的宿主細菌僅包含 140 個基因，這是細胞生物記錄中最小的數字。
特倫佈雷菌被精簡到什麼程度？ 它沒有功能性氨醯-tRNA 合成酶，這些酶製造分子，這些分子是透過在核糖體存在的情況下將氨基酸遞送到相應的信使 RNA 密碼子來合成蛋白質的骨幹。 它缺少氨基酸合成的許多必需基因，儘管它的兩個夥伴似乎擁有大多數缺失的基因。
它也缺少細菌特有的翻譯釋放因子的蛋白質，這使得粉蚧不太可能提供這些蛋白質。 除非，基因已經轉移到宿主，就像一些線粒體（它們本身是非常古老的細菌共生的產物）基因所做的那樣，並且被重新匯入，但是沒有其他先例可以證明這一點。
這種簡樸的基因組將最常被認為是最小細胞基因組的生物體——生殖支原體 (Mycoplasma genitalium)，非特異性生殖器疾病的病因和首次嘗試合成生命的物件——遠遠甩在後面，事實上，最近許多其他細菌共生體或寄生蟲也是如此。 正如你在下面看到的，生殖支原體的基因組大小與莫拉菌相當。 為了進一步比較，最大的病毒——擬病毒和媽媽病毒——的基因組長度超過 100 萬個鹼基對。
當然，寄生蟲和共生體共享一個優勢：它們可以依靠宿主來提供許多複製和蛋白質生產所需基因的產物，因此可以像丟棄不需要的行李一樣丟棄重複的基因。 現在，它們不僅不必花費能量來利用這些基因製造蛋白質，而且還可以隨著時間的推移透過偶然的缺失來壓縮它們的基因組，這意味著它們甚至不必費心和花費來複制這些蛋白質本身的基因。 隨著時間的推移，結果是基因組的減少和壓縮。
在特倫佈雷菌的情況下，它具有雙重優勢：它既是共生體，又是宿主。 因此，它有兩個基因組可以從中獲得基因產物，從而使其能夠將其基因組學外包給宿主和內共生體。 最重要的是，它的內共生體是另一種細菌，這意味著它可以依靠莫拉菌來獲得許多重要蛋白質的細菌版本（粉蚧宿主是真核生物——因此無法為細菌以不同於真核生物的方式進行的 DNA 複製等提供許多蛋白質的必需細菌形式）。 因此，也許對其基因組如此微小並不感到驚訝 5。
這並不是說特倫佈雷菌在偷懶。 儘管莫拉菌基因組總體上更大，但特倫佈雷菌在氨基酸合成方面做得更多。 它的基因組編碼 29 個參與氨基酸合成的基因，而莫拉菌中只有 15 個。
這是關於柑橘粉蚧雙重共生的第二個重磅炸彈，也是 本月《當代生物學》報道的蒙大拿大學的約翰·麥卡琴和猶他州立大學的卡羅爾·馮·多倫完成的工作 中報道的重磅炸彈：在任何一種生物體中，沒有一條氨基酸合成途徑是完整的。 在所有其他研究過的昆蟲多物種共生中（據推測是兩種細菌生活在昆蟲宿主細胞內，但不是一個巢狀在另一個內部），單個氨基酸的完整或接近完整的途徑已儲存在單個細菌內。 在柑橘粉蚧中，氨基酸合成的中間體在共生體和宿主之間來回穿梭，就像彈珠檯中的彈珠一樣。
更重要的是，代謝途徑的基因幾乎沒有重疊； 也就是說，每個夥伴似乎都覆蓋了一箇中間分子/步驟，因此另外兩個夥伴已將其從其基因組中刪除。
所有這些洗牌和穿梭是如何發生的，這仍然是個謎。 分子是如何移動的？ 在大多數情況下，細胞必須以 ATP 的形式消耗能量，才能透過特定的轉運蛋白將大分子移入和移出細胞，這些轉運蛋白必須幾乎為每種蛋白質單獨、專門且昂貴地製造。 但是在這裡，似乎沒有活性蛋白質轉運蛋白參與——特倫佈雷菌基因組搜尋沒有發現任何編碼。
研究人員提出一個令人難以置信的假設：特倫佈雷菌可能會炸燬（嗯，技術上是裂解）其一些內部細菌群，以便一步到位地供應其缺失的基因產物。 只要大多數莫拉菌繼續不受干擾地複製，即使一小部分細菌群被淘汰，對它們來說可能也無關緊要。 這有點像——請原諒另一個奶牛的比喻——牧牛。
或者，一些莫拉菌細胞可能會偶爾自行炸燬，這將達到相同的目的。 順便說一句，在食物鏈上高几級的蜜露餵養螞蟻，它們牧養粉蚧和蚜蟲，也可能偶爾會為了補充蛋白質的目的而稀釋細菌群，如果你明白我的意思的話。
當琳恩·馬古利斯（卡爾·薩根的前妻，她本人也是一位著名的生物學家）首次提出現在已被廣泛接受的 內共生理論 時，該理論認為葉綠體和線粒體是原始真核細胞吞噬古代細菌的結果，我的理解是大多數生物學家認為她有點瘋了。 現在，我們發現處於不同完成階段的內共生不僅很常見，而且在許多遠緣關係的藻類、珊瑚、化能合成深海熱泉生物、吸食植物汁液的昆蟲以及可能在一些我不那麼熟悉的其他類群（原生生物？）中也很猖獗。
但是，我們在看似平凡的粉蚧中看到的這種巢狀共生蛋白質合成彈珠遊戲確實是另一回事。 如果我們仔細觀察，我們還會發現多少更古怪的共生設定？ 生命的故事只會變得越來越精彩——也越來越怪異——一直如此。
麥卡琴，J., & 馮·多倫，C. (2011)。 粉蚧巢狀共生中的相互依賴的代謝拼圖。《當代生物學》DOI: 10.1016/j.cub.2011.06.051
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1 你可能會為密切相關的 介殼蟲 辯解，它們在成熟後會變成永久附著的寄生蟲，既不能移動也不能看到，但在那時，我認為，它們本質上是一盆盆栽植物。
2 我不知道這是否真的會發生，但我確實知道這些昆蟲不必吸吮，因為寄生昆蟲吸食的叫做韌皮部的糖運輸組織的內部壓力迫使汁液（韌皮部內容物）流出。 我也知道，希望研究這種壓力的科學家曾經這樣做過，方法是讓蚜蟲附著在植物上，然後用雷射切掉它們的身體，留下它們像吸管一樣的口器在原位。 汁液繼續流過它們，使科學家能夠在不干擾植物的情況下測量各種環境條件下的壓力。
3 這就是為什麼人們如此重視像藜麥這樣的“完整”蛋白質來源食物，這意味著這種植物是所有我們自身無法合成的氨基酸的良好來源。
4 變形菌（以變色之神普羅透斯命名）是革蘭氏陰性菌，包含各種各樣的形態和功能。 這包括像瘟疫、霍亂和沙門氏菌這樣的病原體、進行光合作用的紫細菌以及粘細菌，一組細菌性粘菌。你可以在這裡看到變形菌如何融入所有其他細菌。
5 關於特倫佈雷菌基因組還有另一個奇怪之處：與大多數超緊湊的寄生蟲/共生細菌基因組相比，它的基因稀疏度相對較高，正如你可以從上面的編碼密度列中看到的那樣。 與真核生物相比，細菌已經非常基因密集； 雖然我們臃腫的基因組只有 1.5% 到 2% 的功能基因（其餘是“非編碼”），但大多數細菌染色體是為了複製效率和速度而構建的，基因含量為 80-90%。 細菌寄生蟲和共生體通常達到 93-97%。 特倫佈雷菌的比例為 72.9%。 但是，當新的寄生或共生事件發生時，冗餘基因可能需要一段時間才能變得不活躍，並且基因組被精簡到在新配置中穩定/允許的最小基因組集。 事實上，由於最近莫拉菌的引入，特倫佈雷菌可能正處於第二次基因組減少的過程中，這解釋了與其大小相比，其基因相對稀疏的基因組。