恐龍時代的蝴蝶，在沒有花朵的景象中

本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點

生物學家 斯蒂芬·傑伊·古爾德 和 西蒙·康威·莫里斯曾就一個簡單的思想實驗發生過著名的爭論：如果我們“倒帶”生命的錄影帶並讓它再次播放，我們會得到相同的結果嗎？

古爾德認為不會。不僅生命會截然不同，而且很可能不會進化出類似人類的事物。以 埃迪卡拉紀 和 寒武紀大爆發 的形式出現的複雜生命的早期進化產生了大量與今天活著的任何生物都無關的奇異生物，其中許多已經滅絕，很可能是因為運氣不好。

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康威·莫里斯認為會：在沒有任何目標的情況下，不變的物理定律和地球環境的需求決定了或多或少相同的生物會在地球上反覆進化。他認為，這樣一個過程不可避免地導致了高智力生物的出現。換句話說，當不相關的生物群體進入相同的環境時，環境會誘導或多或少相同的解決方案的進化（儘管小細節可能明顯不同）。事實上，有無數這樣的 趨同進化 的例子：海豚和魚龍，美洲的仙人掌和非洲的大戟屬植物，以及 有胎盤和有袋劍齒虎。

另一方面，彼得·鮑勒，一位為 《美國科學家》 撰寫關於康威·莫里斯的書籍《創造的坩堝》的書評人，認為康威·莫里斯的論點具有說服力，直到你考慮到許多成功的生物似乎在地球歷史上沒有其他平行物——例如袋鼠。我想到的另一個例子是 三葉蟲，儘管有人可能會將 巨型等足類動物 作為三葉蟲的第二版。

這是一個有趣的問題（尤其是在酒吧裡喝酒時），即使最終無法解答。但康威·莫里斯的論點肯定從近年來變得清晰的一個引人注目的趨同進化例子中得到了加強，最近一次是在 《英國皇家學會會刊B》 中，幾年前也在 BMC進化生物學 中。

顯然，早在恐龍統治地球的時候，一群被稱為 草蛉 的昆蟲就產生了蝴蝶。不是我們今天看到的來自 鱗翅目 的蝴蝶，而是漂浮、撲動翅膀、吸食花蜜的輕浮之物，翅膀上裝飾著眼斑、翅脈和鱗片。

中生代蝴蝶似乎與今天的形態如此相似，以至於在幾步之遙，你可能不會注意到有什麼不同。它們在 1.65 億年前進化而來，在僅僅 4500 萬年後消失，整整比第一隻現代毛毛蟲決定長大併成為一隻漂漂漂漂亮亮亮亮的蝴蝶早 4500 萬年。再次。

哦，這些最早的蝴蝶並不常光顧花朵，因為花朵仍然是自然母親眼中的一閃念。最早確定的花卉化石可以追溯到 1.25 億年前——大約是這些古代蝴蝶滅絕的時候——但第一朵花肯定在那之前至少進化了一點點。當時存在的花朵很小，不顯眼，是水生的，花管短，對蝴蝶不友好。

相反，這些侏羅紀蝴蝶似乎棲息在結籽、結球果的樹木上。儘管這些植物沒有開花，但它們確實創造了佈滿長管的球果，長管末端有花蜜和花粉。花蜜 + 飛行昆蟲顯然是進化出蝴蝶的先決條件。

白堊紀蝴蝶更正式的名稱是 卡利格拉瑪草蛉。草蛉 今天仍然遍佈地球。它們的成員包括鮮為人知的類群，如 蟻獅（也迷人地稱為沙螽 因為幼蟲在沙地上留下的痕跡）；蛉；和 絲翅-、匙翅- 和 線翅草蛉。

這些昆蟲擁有同名的薄而透明的翅膀，翅膀上有明顯的網狀翅脈。現代草蛉通常有咀嚼式口器，因為幼蟲和成蟲都傾向於吃其他昆蟲。值得注意的是，幼蟲也可能帶有刺吸式口器，以便（令人不寒而慄）實現相同的目標。

人們早就知道卡利格拉瑪草蛉的化石，但大多數標本儲存不佳，限制了我們對它們的瞭解。然後，在中國東北的湖泊沉積物中發現了一批儲存完好的標本，湖泊沉積物是精美化石的常見來源。動物在湖底細小沉積物中的平靜沉降以及相對缺氧有利於良好的化石化。這樣的化石可以產生表面細節，甚至有時是顏色圖案。

卡利格拉瑪草蛉似乎幾乎完全生活在今天的歐洲和亞洲陸地上，在 侏羅紀 和 白堊紀 期間。它們體型龐大，翼展超過六英寸，將是它們那個時代最大、最引人注目的昆蟲之一。可以準確地想象它們在成群結隊的食草恐龍身邊飛舞。

現代蝴蝶的定義是一系列特徵，包括白天活動、長而吸管狀的口器、翅膀眼斑圖案和翅膀鱗片（鱗翅目字面意思是“鱗片翅膀”）。所有這些可以從化石中確定的特徵都存在於卡利格拉瑪草蛉中。

化石告訴我們，最早的卡利格拉瑪草蛉具有今天草蛉的咀嚼式口器，並且也缺乏翅膀斑點或鱗片。但後來，它們的口器獲得了一個吸管狀的喙，用於吸食花蜜，現代蝴蝶的祖先也經歷了這種口器轉變。在這兩個類群中，分開的咀嚼式口器融合成了長而靈活且缺乏刺穿結構的喙。

卡利格拉瑪草蛉的頭部內也有一到多個泵，用於產生吸力，就像現代蝴蝶一樣。這兩個類群似乎也都揮舞著各種厚度和長度的喙，用於收集不同植物的花蜜。

帶有鮮明對比的同心環顏色的斑點和眼斑也很快出現在翅膀的上表面。它們很可能是出於與蝴蝶今天使用它們相同的原因而被自然選擇的：驚嚇早期鳥類或小型恐龍等捕食者，或者退而求其次，將它們引向遠離身體的翅膀。

到目前為止，在化石中至少發現了六種不同的斑點。其中幾種與現代蝴蝶的斑點非常相似，其中一種型別——1 型——甚至在卡利格拉瑪草蛉中至少進化了三次。

這種模式一定對蝴蝶非常有利。

色素 黑色素——一種存在於人類皮膚中以及幾乎所有生物體中的紫外線遮蔽化合物，除了出於某種原因，蛛形綱動物——甚至可能存在於眼斑的黑暗部分，儘管這方面的證據尚無定論。這也是現代蝴蝶採用的一種策略。

三個不同的植物類群是最有可能成為卡利格拉瑪草蛉喙的目標：蘇鐵、開通草類和本內蘇鐵類。這三者都是或曾經是 裸子植物，如松樹和雲杉等裸子植物，它們產生種子，通常在球果中，但不開花。蘇鐵仍然與我們同在我們，儘管數量和多樣性遠不及中生代。它們通常被稱為西米棕櫚，看起來像矮胖的棕櫚樹。

本內蘇鐵類和開通草類也是種子蕨類樹木，可能在某些方面，甚至在很大程度上與蘇鐵相似。

這兩個類群都產生了生殖結構，花粉囊和卵子深埋在內部，旁邊是產生食物的分泌腺和“授粉滴”，這種設定將受益於連線到空運吸食花蜜昆蟲的長而靈活的探針。加強這一假設的是，對一隻卡利格拉瑪草蛉的分析表明，它死於吞嚥過程中，喉嚨裡卡著一團食物，這團食物的碳含量很高，與花蜜一致。

在卡利格拉瑪草蛉化石上和口器附近發現的花粉屑也似乎表明它們會吃花粉，這是一種獲取蛋白質的習慣，恰好也是為植物授粉的好方法。如果花蜜和花粉確實是它們的食物來源，那麼這與現代蝴蝶的飲食是一致的。

我們還知道，這些寄主植物將它們的雄性和雌性部分分開，要麼在同一株植物上，要麼完全在不同的植物上，以阻止近親繁殖。風對於將花粉輸送到這些裝置中的卵子中只能起到很小的作用，但是以球果為家的昆蟲將輕鬆解決這個問題。

一些卡利格拉瑪草蛉似乎也有一個彎曲的、鋸齒狀的產卵器，用於切開植物並在內部產卵，如下面的 i、j 和 k 所示（以及上面的重建影像中）。

卡利格拉瑪草蛉幼蟲在這些植物中長大並以其為食，這將解釋在 威廉姆森 植物化石（一種本內蘇鐵類植物）內部發現的明顯的昆蟲隧道。

卡利格拉瑪草蛉究竟有多少種？從我們擁有的化石來看，我們認為至少有 20 個屬，51 個物種。但化石肯定只代表了實際存在的多樣性的一小部分。

是什麼結束了長達 4000 萬年的卡利格拉瑪草蛉狂歡？那將是開花植物，它們的擴散似乎導致了本內蘇鐵類的滅絕——或者至少，利用它們的消失進行了一系列有利的房地產交易——並在 4500 萬年後迎來了它們自己的蝴蝶支援隊伍的出現。

對康威·莫里斯、對我以及許多其他人來說，令人震驚的是，進化在相同的棲息地中，以推測相同的選擇壓力，從非常不同的原材料開始，產生了多少次相同的解決方案。與大多數此類論點一樣，真相可能介於兩個極端之間。我認為，重播地球無疑會產生許多與我們今天看到的生物相似的生物——也許驚人地相似。而且可能還有一些大驚喜。

高度智慧的生命會再次進化嗎？對此我沒有答案，因為我們只進化過一次。我們可能是袋鼠，或者我們可能是蝴蝶，它們的替身將在數百萬年後回顧我們的遺骸，就像我們凝視卡利格拉瑪草蛉一樣驚歎。

參考文獻

Labandeira, Conrad C., Qiang Yang, Jorge A. Santiago-Blay, Carol L. Hotton, Antónia Monteiro, Yong-Jie Wang, Yulia Goreva 等人。“中生代草蛉和新生代蝴蝶的趨同進化。” 在 Proc. R. Soc. B, 第 283 卷，第 1824 期，第 20152893 頁。英國皇家學會，2016 年。

Yang, Qiang, Yongjie Wang, Conrad C. Labandeira, Chungkun Shih 和 Dong Ren。“來自中國的 中生代草蛉為卡利格拉瑪科（脈翅目）的進化提供了系統發育的見解。”BMC 進化生物學 14, 第 1 期 (2014): 1。