細菌馬達的驚人模型種類

本文發表在《大眾科學》的前部落格網路上，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點

能夠游泳的細菌透過固定在旋轉馬達中的螺旋尾部來推進自身。對於微生物來說，這似乎是令人驚訝的機械系統，但它是一個在數十億年的進化過程中廣受歡迎並被保留下來的系統。

為了瞭解我的意思，我建議您訪問此頁面。 所有四個影片都值得一看，但請特別注意第三個。

基本的馬達設計是一個嵌入一系列環中的旋轉驅動軸，這些環充當定子，是機械轉子系統的固定部分。這些環本身嵌入細胞壁和細胞膜中——細菌細胞的表皮。大多數環似乎是為了穩定驅動軸，但在底部附近的一個環（在下面稱為 MS 環）中有一組馬達蛋白，它們轉動鞭毛的底部。

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“鞭毛基部圖英文版” 作者：LadyofHats - 自制

參考文獻：[1], [2], [3] (主要3個), [4], [5] (螺旋槳旋轉), PMID 17142059 (彎曲).. 透過 維基共享資源在公共領域許可。

我應該注意到，這張圖中鞭毛的描述是不正確的——它應該像一個剛性的螺旋或螺旋鑽，具有固定的波長，正如你在影片中看到的那樣，而不是像一根靈活的鞭子。原生生物、植物、動物和真菌的尾巴是那樣的，但細菌不是。

這些蛋白質從為細胞自身提供動力的相同化學梯度中獲得能量——透過良好的細胞呼吸和電子傳遞鏈將稱為質子的亞原子粒子泵出細胞，這是我們高中生物課上都學過的（你細胞中的線粒體，它們本身是細菌的後代，使用幾乎相同的過程為你提供動力。這就是你如此堅持呼吸的所有氧氣所需要的）。

由於所有這些泵送作用，細胞外的質子濃度高於細胞內的質子濃度，質子試圖透過任何可能的手段重新進入細胞。細菌鞭毛的 MS 環中的馬達蛋白提供了這樣一條通道，並從質子的流動中獲取能量並用它來轉動尾部。這很像一個水車利用下落的水流來轉動磨坊以研磨穀物。計算表明（根據我的大學微生物學教材），1,000 個質子必須透過馬達蛋白才能為一個尾部的轉動提供動力。細菌還可以透過控制質子動力的大小來減速或加速。

所有這些並不是說每個細菌馬達都是相同的，儘管這是作為一名生物學學生所得到的印象。相反，似乎馬達設計的細節存在很大差異，儘管核心機器顯然是相同的。當你考慮到生命在地球上進化（根據目前的估計，超過 40 億年）的漫長時間，以及細菌生活和必須導航的令人難以置信的各種場所時，這並不奇怪。

來自加州理工學院和德克薩斯大學的一個科學家團隊著手更好地瞭解這種變化，透過調查來自不同群體的 11 種細菌的馬達結構。他們對所看到的變化感到驚訝。

你可以自己看看。左邊是所討論的細菌的業務末端，顯示嵌入細胞壁和細胞膜中的尾部基部。右邊是馬達的特寫鏡頭。

圖 1，來自 Chen 等人，2011 年。點選圖片檢視來源。

正如您所看到的，它們都使用相同的馬達，只是不是相同的型號。

選擇這 11 種細菌是為了代表各種棲息地和物種。格拉西利斯海藻桿菌似乎是一種自由生活的水生細菌。伯氏疏螺旋體是萊姆病的病原體。大腸桿菌是人體內普遍存在的居民，但有些菌株是食物中毒的傑出病因；空腸彎曲桿菌和腸道沙門氏菌也是如此。霍亂弧菌引起霍亂。肝螺桿菌與肝炎和結直腸癌有關。原始密螺旋體是從白蟻腸道中分離出來的一種螺旋細菌，但也與蒼白密螺旋體屬於同一屬，蒼白密螺旋體是梅毒的病因。新月柄桿菌是湖泊和溪流中自由生活的居民。長形醋酸桿菌生活在白蟻腸道中，海王星動膠菌生活在海洋中，正如您從名稱中期望的那樣。

為了讓您瞭解這些影像中馬達各個部分的位置，這裡有一個將影像分解為圍繞驅動軸的相關環的影像。

圖 2，來自 Chen 等人，2011 年。點選圖片檢視來源。

“輸出裝置”正如其名稱所暗示的那樣：它輸出構建尾部本身的蛋白質。在頂部的影像中，輸出裝置也稱為“III型分泌系統”。這是一種在許多細菌中發現的非常特定的蛋白質複合物；在病原體中，它通常用於將細菌毒素注入宿主細胞。在這裡，或多或少相同的複合物構成了細菌鞭毛馬達的核心，並將尾部蛋白質注入生長尾部的空心核中。當它們到達末端時，它們會自發地將自身新增到尾部的末端，使其變長。

以下是在所檢查的每種細菌中按顏色突出顯示的馬達部件。右下方有顏色鍵。

圖 3，來自 Chen 等人，2011 年。點選圖片檢視來源。

微生物學家、美國微生物學會部落格“考慮小事”的所有者莫塞利奧·沙赫特對這項研究有這樣的看法

現在有一個驚喜。人們會期望如此複雜的結構[細菌馬達]是進化過程中不常見事件的產物，因此，它在不同的細菌物種中是相似的。事實並非如此。對 11 個不同物種進行的最令人興奮的詳細分析表明，儘管基本計劃是相同的，但這些微小的機器在細節上差異很大。它們的元素在曲率和相對於軸的位置上有所不同。的確，選擇的細菌物種包括它們的鞭毛排列的各種組合，有些鞭毛是極性的，有些鞭毛遍佈表面（周生鞭毛），還有一些鞭毛包裹在周質中[內膜和外膜之間的空間]。人們可以想象，這種不同的排列方式可能需要專門的機械裝置。但這一發現確實揭示了鞭毛馬達製造方式的高度可塑性。這難道不令人驚訝嗎？

我忍不住同意。

參考文獻

Chen S., Gavin E Murphy, Jared R Leadbetter, David R Hendrixson, Ariane Briegel, Zhuo Li, Jian Shi, Elitza I Tocheva, Axel Müller & Megan J Dobro & (2011). 細菌鞭毛馬達的結構多樣性, EMBO 雜誌, 30 (14) 2972-2981. DOI: http://dx.doi.org/10.1038/emboj.2011.186

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感謝埃利奧，你的帖子啟發了這篇博文！