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澳洲鐵樹 *Macrozamia miquelii* 及其雌球果和種子（左箭頭），以及澳大利亞阿切爾山國家公園附近一片茂密的 *M. miquelii* 樹林。圖片來源：Hall and Walter 2013。點選圖片檢視來源。
植物學家長期以來對一種名為蘇鐵的古老植物的奇特之處感到困惑：它們有巨大、明亮、肉質的種子，展示在巨大的球果中。然而，並沒有相應的巨大之物來吃掉它們，並且——我在這裡用禮貌的詞語——傳播它們。如果它們假定的早期大型傳播者（可能是超大型冰河時代哺乳動物、有袋動物、鳥類——甚至可能是恐龍？）現在都已滅絕，那麼這些植物如何在沒有它們的情況下設法生存下來呢？蘇鐵種子是否是最終會使其母株走向末日的遺留物？
事實證明，被已滅絕的巨型動物傳播可能並不妨礙利用相同的繁殖策略的一部分——即使不能蓬勃發展——也能在今天生存下來。而成功的秘訣可能是一種植物形式的社交。
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蘇鐵是非常古老的植物，曾經統治地球的很大一部分地區。它們在古生代末期二疊紀進化而來，距今約2.5億年前。它們看起來有點像棕櫚樹，葉簇從均勻粗壯的莖頂端伸出，但它們皮革狀、帶狀的小葉排列得像羽毛的羽片，而不是手的手指。它們在整個中生代——你可能知道的恐龍時代——統治著地球，因此也被稱為（我確信主要是植物學家）蘇鐵和恐龍時代。
今天，地球上生長的蘇鐵數量少了很多，而且那些生長的蘇鐵往往分佈在熱帶和亞熱帶地區。儘管它們的種子看起來像水果（實際上，它們看起來有點像變異的玉米粒），但它們的肉質部分並非像真正的水果那樣由花朵成熟的子房構成。相反，它們的軟部分是肉質種皮——種子的三個基本部分之一。種子——植物進化中的一項關鍵創新——將胚胎植物與一些食物一起包裹在一個稱為種皮的防潮外殼中。這就像在送孩子出門前，為它打包午餐袋並穿上溫暖的外套。
但所有這些包袱意味著種子 1) 是美味的目標，並且 2) 比羽毛般輕盈的微小孢子（種子的前身）更難傳播。蘇鐵透過在其種子中摻入毒素，同時將它們包裹在營養豐富的肉質種皮（稱為肉質外種皮）中來解決這兩個問題。在澳洲鐵樹 *Macrozamia miquelii* 中，種子超過 5 克，其中近一半的重量是果肉。巨大的橙色種子誘人地展示在每個球果上，每個球果大約有 150 顆種子。這種情況似乎懇求一些大型動物的到來，一口吞下大量的種子，消化掉肉質的獎勵，然後在遙遠的地方排出未受損的種子。
植物學家之前注意到過類似困境的植物；一篇 1982 年的論文描述了新世界熱帶地區大種子植物的“巨型動物傳播綜合徵”，那裡是已滅絕的類似大象的嵌齒象和巨型地懶曾經的領地。在澳大利亞，體型如公牛的有袋動物，如雙門齒獸或像大地懶鳥（比鴯鶓還大）這樣的陸生鳥類，最近在 46,000 年前還與蘇鐵生活在一起。
在它們巨大的傳播者滅絕後遺留下來的植物的特徵可能包括成熟時掉到地上的大種子或果實，但由於沒有任何東西吃它們而腐爛。現有的傳播者，如鳥類，它們的飛行能力取決於輕盈的身體和負載，無法傳播如此大的繁殖體，而小型哺乳動物可能能夠吃掉果實或種子，但卻不足以移動它們。但如果是這種情況，蘇鐵及其同樣被剝奪了傳播者的同類如何在沒有它們長期失去的夥伴的情況下生存下來呢？
來自澳大利亞昆士蘭大學的兩名科學家——約翰·霍爾和吉姆·沃爾特——透過追蹤今天一種蘇鐵種子的命運來研究這個問題。它們到底離母親有多遠，以及它們是如何到達那裡的？為了回答這個問題，他們做了一些非常低科技的事情：他們用強力膠將 8 毫米的鋼螺栓粘在 840 粒蘇鐵種子裸露的堅硬末端。他們還設定了一個相機陷阱和一個毛髮取樣管，以識別任何可能偷走種子的動物。然後他們等待著。三個月後他們回來時，他們啟動了一個金屬探測器（令人高興地命名為 Bounty Hunter “Tracker IV”，並且由第一德克薩斯製造公司在埃爾帕索製造，非常恰當）來重新定位種子，並發現這些帶有螺栓的種子跑了多遠。答案是，發表在 8 月份的《美國植物學雜誌》上，通常是：不遠。
他們觀察到的唯一傳播者是刷尾負鼠，一種小型有袋動物。儘管負鼠津津有味地吃掉了蘇鐵的肉質外種皮，在 T+3 個月時幾乎沒有留下未剝皮的種子，但它們並沒有把種子帶得很遠。大多數種子都留在離母親 1 米（3 英尺）的範圍內。沒有一顆種子移動超過 5 米。然而，離家太近是有代價的：他們的資料表明，大多數落在離母親 1.5 米範圍內的種子都死了。
但這些發現提出了另一個謎題：如果小型哺乳動物或有袋動物的傳播現在對蘇鐵更有利，並且離母親太近是致命的，為什麼蘇鐵種子不會進化得更小、更輕，更容易被小型動物攜帶呢？既然巨大的、肉質覆蓋的種子是昂貴的，那麼當較小的種子會便宜得多且更容易傳播時，繼續生產超大尺寸的種子有什麼理由呢？
這個謎題的關鍵與蘇鐵的另一個特徵有關：它們喜歡群居。事實上，*M. miquelii* 樹葉挨著樹幹地生活在一起，密度達到每公頃 1,000 到 5,000 株，並且可能在森林地面上佔據主導地位。
如果你是蘇鐵，成群生長有很多好處。事實證明，與其他蘇鐵互動是它們生活的重要組成部分。首先，像大多數動物一樣，單個蘇鐵是單性的。也就是說，有雄性蘇鐵和雌性蘇鐵。單獨生活的植物無法繁殖。即使與少數植物一起生活也可能不行，因為在任何給定的年份，只有一部分給定的雄性或雌性蘇鐵實際上會結球果。因此，在蘇鐵中，大型群落有助於促進生物學家喜歡稱之為“繁殖成功”的現象。
此外，儘管沒有花，蘇鐵仍然依賴傳粉者——昆蟲，它們可以將攜帶精子的花粉運送到攜帶卵子的雌球果。想到沒有開花的植物也有傳粉者有點奇怪，因為針葉樹——仍然統治地球大部分地區的非開花植物的主要類群——很久以前就轉向風來完成這項工作，並且從未回頭。但傳粉者並非開花植物獨有。某些甲蟲專門為蘇鐵做這項工作，有些物種幾乎一生都生活在蘇鐵球果中。因此，如果你是蘇鐵，在你的傳粉者可能出現並且可能找到你的地方生長是有好處的——那將是所有其他蘇鐵所在的地方。
最後，蘇鐵經常進行同步種子生產——植物學家稱之為“群結種子”的現象。透過同步球果和種子生產，它們可以吸引更多的傳粉者和傳播者，最大限度地提高種子傳播和成功率。生活在一起的蘇鐵越多，效果就越好。
由於小型哺乳動物和鳥類往往一次只移動一粒或幾粒種子，因此群居的優勢解決了持續存在的大種子的謎題：小種子增加了幼苗發現自己註定要過獨身生活的機率。大種子最大限度地增加了在樹林中發芽的幼苗數量，這些幼苗可以獲得配偶和媒人。大種子在群落內或附近發芽，因為它們太重，小型動物無法將其移動到遠處。
因此，霍爾和沃爾特認為，已滅絕的大型傳播者只是蘇鐵繁殖策略的一部分，失去它們並不意味著蘇鐵或它們強大的種子的終結。已滅絕的動物的作用是在獸群——甚至可能是一隻吃飽喝足的個體——大小便時建立新的樹林，將種子“大量”沉積，增加幼苗在良好的社會環境中長大的機率。這種動態可能是蘇鐵早在它們在中生代的鼎盛時期就與恐龍合作進化出來的。
但即使今天具有這種能力的大型傳播者——無論是恐龍、哺乳動物、有袋動物還是鳥類——缺席或稀少，這並不排除蘇鐵繁殖策略的另一部分的成功：數量優勢。這也意味著蘇鐵和具有“巨型動物傳播綜合徵”的植物一直居住在孤立但擁擠的群落中。因此，只要現有群落擴大或維持其邊界，蘇鐵就會持續存在，即使種子沒有遠離母株。
參考文獻
Hall J.A. & Walter G.H. (2013). Seed dispersal of the Australian cycad Macrozamia miquelii (Zamiaceae): Are cycads megafauna-dispersed "grove forming" plants?, American Journal of Botany, 100 (6) 1127-1136. DOI: 10.3732/ajb.1200115