本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點。
珊瑚礁是一個動物高層建築，裡面住著一個藻類合作社。
在碳酸鈣複合體中的每個高效公寓裡，都住著一種與水母有關的觸手動物和一種藏在裡面的藻類。藻類利用光製造食物，並與它的室友分享。動物用它的刺狀觸手捕食食物，並利用這些觸手給藻類施肥並建造公寓樓。
然而，珊瑚並不完全是“動物”的象徵，大多數人很難將它們識別為動物。然而，令人驚奇的是，確實存在一種發出動物叫聲的動物，藻類也棲息在其中。那就是斑點蠑螈Ambystoma maculatum。當它還是胚胎時，藻類Oophila amblystomatis的細胞不知何故進入了它的體內。從技術上講，蠑螈現在是一種光合動物。
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Ambystoma maculatum的卵塊，周圍環繞著綠色的共生藻類。圖片來源：Fredlyfish4 Wikimedia(CC BY-SA 4.0)
這種蠑螈是唯一已知的脊椎動物寄生任何型別共生微生物的例子，無論是否進行光合作用。而且不用說，兩者之間正在發生一些非常有趣的事情——目前沒有人確切知道是什麼。過去的實驗清楚地表明，蠑螈從其非常規的生活安排中獲益。藻類對這種情況的感受卻不太清楚。
在珊瑚中，宿主動物會抑制自身的免疫系統以接納藻類，併產生蛋白質，將營養物質轉移給或轉移自它們的共生體。藻類也會改變它們的新陳代謝，從而使它們自己和它們的宿主都受益。這些蠑螈胚胎體內發生的事情是否與珊瑚共生一樣？它更像是一種寄生關係嗎？還是介於兩者之間？
最近，來自美國自然歷史博物館和葛底斯堡學院的一個科學家團隊決定研究這兩種生物的基因，以試圖回答這些問題。在共生狀態下，哪些基因產生的蛋白質更多，哪些更少？這能告訴我們發生了什麼？ 他們去年在《eLife》雜誌上發表了他們的研究結果。
藻類和蠑螈之間實際上有兩種共生形式。其中一種，藻類生活在含有發育中胚胎的蠑螈卵囊中，但不會侵入細胞，如您在上面的照片中看到的那樣。在另一種情況下，藻類會進入胚胎的細胞。
過去的實驗表明，在第一種聯絡中，稱為外共生，藻類從發育中的胚胎的尿液（即含氮廢物）中受益，這可能是因為它可以充當肥料。作為回報，藻類為胚胎提供氧氣和糖。
第二種共生形式——細胞內共生——在首次發表關於綠色蠑螈卵塊的報道約122年後，於2011年才被人們認識到。毫無疑問，人們對此表示驚訝。
在這個實驗中，科學家們從野生捕獲的蠑螈及其藻類中提取細胞，並測量了所有藻類和蠑螈排列的基因使用情況。
他們的資料顯示，細胞內藻類表現出明顯的壓力跡象以及缺氧和缺硫的跡象，產生了更多的熱休克蛋白和自噬相關蛋白，以應對它們莫名其妙地發現自己身處蠑螈體內的狀況。
儘管藻類在進行光合作用時會產生氧氣，但它們也需要氧氣才能從食物中產生能量，就像動物一樣，透過有氧呼吸。被困在蠑螈細胞內的藻類似乎無法產生足夠的氧氣來滿足自身和蠑螈的雙重需求。更糟糕的是，身處動物體內也往往會遮擋陽光。
相反，蠑螈胚胎內的藻類會求助於發酵。這種過程是在沒有氧氣的情況下從食物中獲取能量的一種方式。發酵過程與麵包發酵和釀造啤酒中的酵母以及我們自身因需氧量超過供應量而筋疲力盡的肌肉所採用的過程相同。
缺點是，發酵提供的燃料動力遠不如呼吸作用。通常它不是微生物（或任何生物）的首選。由於發酵相對於有氧呼吸來說效率較低，藻類似乎也在以驚人的速度消耗它的澱粉儲備。科學家計算出，蠑螈細胞內的藻類體積僅佔卵囊外藻類儲備的42%。
這並非全是壞訊息。藻類似乎確實從其宿主細胞中發現的豐富氮和磷供應中獲益，因此不需要像在外部那樣製造大量營養物質運輸蛋白。
另一方面，蠑螈並沒有特別受到其細胞內接近植物的生物存在的影響：科學家分析的基因中，只有0.64%的基因在被藻類侵入和未被藻類侵入的蠑螈細胞之間表現出任何使用改變的跡象。在珊瑚中，這個數字是3%。
為了應對駐留的藻類，胚胎增加了對入侵生物的免疫反應的抑制基因的產生，這也是珊瑚動物所共有的行為。蠑螈細胞沒有表現出程式性細胞死亡（細胞凋亡）、細胞器回收（自噬）或其他對入侵者的破壞性反應。動物細胞通常會以自殺的方式對入侵做出反應。從它們的基因使用情況來看，蠑螈胚胎細胞不會這樣做。
蠑螈可能以其他方式從其早期的藻類接觸中獲益。這種入侵可能有助於在不過度刺激的情況下啟動蠑螈的免疫系統，提高動物在以後的生活中抵抗有害入侵者的能力。藻類也可能以發酵產物或其他方式餵養胚胎——至少是一點點——儘管這仍然不清楚。已知蠑螈體內有藻類時生長得更好。
有趣的是，在珊瑚中，似乎動物因這種安排而承受了更大的壓力，這就是為什麼正在經歷環境壓力的珊瑚可能會驅逐其藻類（一個稱為漂白的過程），以提高短期生存能力。但是，如果它們在某個時候找不到新的寄主，它們就會死亡。
那麼，蠑螈藻類Oophila為什麼要忍受其寄主體內顯然令人沮喪的生活條件呢？這是一個引人入勝的問題，沒有明確的答案，但有一些線索。除了蠑螈卵囊外，這種藻類在自然界中其他地方都找不到。藻類細胞在幼年蠑螈體內長時間可見。即使它們不再明顯，在成年蠑螈的輸卵管和雄性生殖道中仍然可以檢測到藻類的 DNA。新產下的卵含有被包裹的藻類細胞。而且卵囊中的那些藻類細胞似乎並不像胚胎內的細胞那樣受到虐待。它們可能來自哪裡？
藻類是否有可能從一代又一代的蠑螈那裡傳遞下去，成為動物的永久組成部分？如果是這樣，蠑螈就給了藻類最終的禮物：免費乘車、一個家和永生，至少在宿主物種的生命週期內是這樣。
如果真是這樣，這可能是一筆值得做的交易。正如“自私基因”假說所暗示的那樣，藻類的基因組可能對其繁殖的幸運感到高興，即使該基因組產生的藻類感到壓力重重和不舒服。可悲的是，對於我們這些真正的生物體來說，似乎我們基因的生存——而不是我們個人的舒適感——對自然選擇來說才是最重要的。
參考文獻
John A Burns、Huanjia Zhang、Elizabeth Hill、Eunsoo Kim、Ryan Kerney。轉錄組分析闡明瞭脊椎動物-藻類共生中細胞內相互作用的本質。eLife，2017；6 DOI：10.7554/eLife.22054