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來自艾伯塔省班夫國家公園佩託湖的弗氏布里奧地衣。圖片來源：Jason Hollinger Flickr (CC BY 2.0)
兩種地衣頑固地困擾著科學家。彎曲布里奧地衣和弗氏布里奧地衣的基因測試未能顯示出它們應該成為不同物種的任何理由；它們的 DNA 沒有顯示出一致的差異。但在現實世界中，像西班牙苔蘚一樣裝飾太平洋西北地區針葉樹的細長地衣幾乎完全相同，但又不完全相同。一種可以食用。而另一種會殺死你。
這兩種地衣之間還有一些不太重要的差異，它們被稱為馬尾地衣或樹毛地衣。彎曲布里奧地衣通常呈淡黃色綠色，而弗氏布里奧地衣通常呈深巧克力棕色，儘管兩種物種的顏色變異都有重疊。而且，根據 《北美地衣》（可能是關於該主題的權威（也是最重的）著作），彎曲布里奧地衣含有稱為假杯點的結構——在這種情況下，是長長的黃色裂縫，地衣的填充物從其表皮中伸出來。弗氏布里奧地衣從來沒有這些結構。
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這些差異反映在當地居民如何使用地衣上。他們將弗氏布里奧地衣編織成衣服，或將其在土坑中烘烤成黑色凝膠狀物質，烹飪時或與野洋蔥、藍色卡瑪斯球莖、魚卵或 薩斯卡通漿果 一起食用。另一方面，彎曲布里奧地衣則無人問津。這是因為它含有大量被稱為 狐衣酸 acid 的毒素，這種化學物質的名字來源於它在其他地衣（尤其是 狼毒衣）中作為狐狸或狼毒藥的用途。
顯然，一定有某種東西將這兩個物種區分開來，儘管 DNA 證據與之相反，但那可能是什麼仍然是難以捉摸的。
消失的魔力
與此同時，科學家們正在研究另一個更大的謎團。長期以來，地衣一直被定義為兩個（有時是三個）夥伴之間的關係：一種真菌構建“房屋”，而一種藻類生活在其中，透過 光合作用 製造食物，就像植物贏得每日麵包一樣。光合作用夥伴可以是 綠藻——一種水生、早期進化的綠色植物——或者有時是 藍細菌，也稱為藍綠藻。在某些地衣中，綠色藻類和藍細菌都存在（有趣的是，當這種情況發生時，它們似乎相處不好。在兩者都有的地衣中，真菌會構建一個特殊的隔間，稱為 頭狀體，供藍綠藻居住。它們不是姐妹妻。）
偉大的謎團是：當科學家們取出地衣中兩種參與者的純培養物——真菌和食物製造夥伴——並將它們在實驗室中混合在一起時，他們幾乎永遠無法讓它們產生精緻、蓬鬆、精美製作的地衣，這些地衣覆蓋著幾乎世界各地的岩石、樹木和土壤。在自然界中，製造這些結構似乎易如反掌。在實驗室裡，科學家們似乎無法讓魔力發生。沒有人知道為什麼。
現在，事實證明，這兩個謎團的解決方案可能是同一個。
在 7 月發表在 《科學》 雜誌上的一項新研究中，科學家們著手瞭解為什麼 彎曲布里奧地衣和弗氏布里奧地衣 儘管表觀遺傳一致性很高，但行為卻如此不同，他們描述了一個激進的新想法：構建地衣上層結構的真菌並不是唯一參與創造它的真菌。然而，這不是他們最初想要測試的想法。完全不是。
他們最初假設兩種地衣之間的差異僅僅是它們以不同的方式使用相同的基因，更多地表達一些基因，更少地表達其他基因，並因此產生不同數量的蛋白質和其他生物化學物質。
他們研究了 6 個弗氏布里奧地衣和 9 個彎曲布里奧地衣標本，所有標本均在蒙大拿州西部採集。但是，當他們檢查每種地衣正在使用哪些基因時，他們發現幾乎沒有差異。如果他們沒有決定嘗試一些新的東西，那可能意味著又一個死衚衕。
他們第二次執行分析，但這次他們擴大了他們調查基因的生物範圍。突然，一個異常現象跳了出來：來自一個非常遙遠的真菌群——擔子菌綱——的基因在兩種地衣中都得到了表達，但在彎曲布里奧地衣中比弗氏布里奧地衣中豐富得多。哦，天哪。那裡不應該有任何那些東西。
你一直藏在哪裡？
擔子菌綱作為一個群體，以製造我們稱之為蘑菇的大多數結構而聞名，並且很少形成自己的地衣（在已知的 18,000 種地衣中，只有 50 種是擔子菌地衣）。沒有人見過任何類似於 布里奧地衣內部擔子菌綱的結構。那裡真的有另一種遠緣關係的真菌嗎？如果是，在哪裡？它是如何躲過地衣學家數百年的勤奮探測的？
首先，科學家們切割了 布里奧地衣的橫截面，並試圖親眼看到這種新的真菌。但是，沒有細胞明確地呈現出擔子菌綱。通常，絲狀擔子菌綱很容易區分，因為它們的細胞在彼此之間形成稱為“鎖狀聯合”的結構。我猜他們沒有看到任何類似的東西。然後，他們嘗試培養擔子菌綱——也就是說，讓他們在裝滿食物的培養皿中自行生長。這種努力也失敗了。
最後，他們嘗試製作熒游標記的蛋白質，這些蛋白質會特異性地結合擔子菌綱細胞。最終，他們獲得了成功。他們觀察到清晰的熒光、球形、3 至 4 微米寬的細胞嵌入在地衣的最外層。並且他們觀察到 彎曲布里奧地衣中的這些細胞比 弗氏布里奧地衣中的細胞多得多。
酵母——在此由於擔子菌綱特異性熒光探針而發光——在彎曲布里奧地衣 (C 和 D) 中比在弗氏布里奧地衣 (A 和 B) 中豐富得多。比例尺 = 20 微米。圖片來源：Spribille 等人，2016 年
現在，他們擴大了分析範圍，看看他們是否可以在其他地衣中找到這些相同的擔子菌綱基因特徵。這是一種 布里奧地衣獨有的現象，還是更大、更重要的事情？
他們使用與 布里奧地衣內部擔子菌綱特徵相匹配的 DNA 結合分子，篩選了在蒙大拿州森林中與其緊鄰生長的其他地衣。每種地衣都有自己獨特的但密切相關的擔子菌綱訊號，包括與 布里奧地衣 混生的狼毒衣。
蒙大拿州以外呢？他們將搜尋範圍擴大到 布里奧地衣 所屬的主要群體——子囊菌綱中的所有地衣，子囊菌綱本身是地球上最大的地衣製造真菌群體。他們總共在來自六大洲的 52 個地衣屬中發現了來自新型擔子菌綱的序列。“總的來說，這些資料表明擔子菌綱真菌是世界上種類最多的大型地衣輻射的普遍且全球性的伴生物，”他們寫道。
這意味著地衣內部存在一種生物，它已經隱藏在我們眼前數百年了。它們到底是什麼？它們在那裡做什麼？
雖然擔子菌綱以製造蘑菇而聞名，但它們也做了很多其他事情。比如製造 鏽菌 和 黑粉菌 和 腥黑穗病菌。膠質真菌 和 假塊菌。還有酵母。
酵母，正如 我之前在這裡討論過的before，是一種生活方式，而不是一個分類群。酵母是以單細胞形式而不是以模糊絲狀細胞鍊形式生長的真菌。標準的麵包酵母和啤酒酵母是 釀酒酵母cerevisiae，一種 子囊菌綱 真菌。形成大多數地衣的真菌也是子囊菌綱——但呈絲狀形式。但是擔子菌綱也可以作為酵母生存，這似乎就是這裡的情況。
發光的細胞是孤立的，只有一個細胞核（DNA 儲存隔間；絲狀真菌通常在同一細胞中可以有多個細胞核），顯示出出芽的證據（酵母細胞如何繁殖），並且缺乏鎖狀聯合，所有這些都支援了隱藏在地衣內部的擔子菌綱是酵母的想法。但是，由於細胞嵌入在地衣表面的一層有機化學物質中，因此在拍攝地衣體的掃描電子顯微照片時，它們仍然是不可見的，這解釋了它們如何隱藏如此之久。
在《科學》雜誌製作的這段影片中，您可以在結尾處看到一個 3D 掃描，它以綠色顯示了酵母相對於真菌及其藻類夥伴的位置。
這些棲息於地衣的擔子菌綱酵母屬於一個名為 Cyphobasidium 的鮮為人知的真菌屬。該屬中僅有的兩個先前已知的物種剛剛在去年被描述，此前它們在挪威的地衣癭瘤中被發現。
挪威鱗皮衣屬地衣上的含有 Cyphobasidium hypogymnii 的癭瘤。 a) 顯示了未受影響的地衣，而 b) 顯示了癭瘤（白色箭頭）。圖片來源：Spribille 等人，2016 年（補充材料）
癭瘤有點像腫瘤，因此這些形成癭瘤的真菌可能從變成病原體的地衣參與物種進化而來。或者也可能是相反的情況：我們剛剛發現的眾多形成地衣的物種是從病原體進化而來的，這些病原體與宿主之間進化出了更和諧的關係。
無論如何，科學家們使用分子鐘（基於對真菌基因組中突變發生頻率的假設）來估計他們命名為 Cyphobasidiales 的新型棲息於地衣的酵母進化了多久。根據他們的計算，它發生在它們棲息的地衣進化的大約同一時間，大約在 2 億年前。如果這是真的，那就意味著這種夥伴關係與地衣本身一樣古老，並且更令人驚訝的是，直到現在才有人發現它們。
作者本人推測了其中的原因。我們已經討論過，它們可能在僅顯微鏡的時代逃脫了探測。但在分子時代呢？科學家通常用於檢測擔子菌綱真菌的 DNA 區域在大多數這些新的 Cyphobasidium 物種中插入了一段不尋常的 DNA，這可能使它們難以檢測。他們還說，它們也可能以前被檢測到過，但被當作汙染物丟棄了。
釀造地衣
酵母棲息的地衣最外層以前已知含有複雜的化學物質，這些化學物質的存在似乎並不總是與構建地衣的真菌相關。如果生活在那裡的酵母製造這些化學物質，無論是直接製造還是透過誘導地衣的結構真菌製造它們，那將大大有助於解釋這種奇怪的現象。
當然，在 彎曲布里奧地衣 中，酵母似乎是狐衣酸產生的負責人。那麼，這兩種地衣真的是一個物種嗎，其個體沿著它們寄生的酵母數量的範圍分佈？或者它們真的仍然是兩個物種，一個對 Cyphobasidium 友好，另一個更具敵意？這個問題仍然沒有答案。
第二個真菌的發現也可能解釋了為什麼到目前為止在實驗室中構建地衣已被證明幾乎是不可能的。看看在形成地衣的混合物中加入少量酵母是否會導致不同的結果將會很有趣。
地球上最古老、研究最充分的共生關係之一包含一個長期逃脫探測的夥伴，這應該是一個令人謙卑和興奮的認識。生命再次帶來驚喜。地球再次向我們展示，在我們自己的後院仍然有如此多的東西有待發現。
參考文獻
Spribille, Toby, Veera Tuovinen, Philipp Resl, Dan Vanderpool, Heimo Wolinski, M. Catherine Aime, Kevin Schneider 等人。“子囊菌綱大型地衣皮層中的擔子菌綱酵母。”《科學》 353, no. 6298 (2016): 488-492。