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我們的雙腳支撐著我們站立。構成足部的骨骼占人體骨骼的四分之一，然而，儘管它們在身體中佔如此大的比例，但在最近之前，它們在化石記錄中很大程度上一直難以尋覓。這令人沮喪，因為很明顯，這個故事——人類足部的進化——已經吸引了我們數百年。畢竟，它與我們歷史上關鍵的雙足行走發展息息相關。瞭解我們人類的足部與其他猿類（包括祖先和現代猿類）足部之間的差異，可以為我們提供關於雙足行走所需變化的線索——甚至可能為雙足行走本身提供線索。已經出現的是一個關於運動多樣性的故事，它支援鑲嵌進化的案例，使得足部的整體故事（不僅僅是我們的足部）成為一個非凡的故事。
最近一篇來自研究人員埃裡森·麥克納特及其同事的綜述文章追蹤了關於人類足部進化的文獻。瞭解我們自己的探索始於1699年，愛德華·泰森對現代黑猩猩進行了解剖學評估，他將它們標記為四足動物，意思是它們的所有附肢都適應於充當手的功能。1863年，托馬斯·H·赫胥黎將大猩猩的足部與之進行比較，並指出，雖然它們也是內翻的，並且具有抓握的傾向，但它們也與人類的足部有肌肉上的相似之處。1935年，解剖學教授達德利·莫頓提出，現代人類的足部是兩次不同轉變的結果。第一次轉變中，足部將擁有更多“類猿”的特徵，具有更強的抓握能力和靈活性，尤其是細長的中足區域。在後來的階段，足部將逐漸<0xC2><0xA0>脫離這些特徵，儘管它可能保留了用大腳趾“抓握”的能力。
這些想法很好，但我們需要的是化石。1960年利基團隊在奧杜威峽谷發現OH 8化石，推動我們向前邁進。OH 8指的是奧杜威人類化石8號，距今約180萬年。它屬於<0xE2><0x80><0x8B>能人<0xE2><0x80><0x8B>家族的成員，包括左側跗骨和蹠骨——跗骨是一系列構成通往腳趾的足平面的骨骼——但沒有實際的腳趾。結合露西以及萊托里足跡的發現，OH 8化石證明了人類的足部是從樹棲黑猩猩的足部演變而來的。然而，在1995年，科學家提出，踝關節和腳後跟（後足）的解剖結構早於人類前足的解剖結構而存在，因為它與雙足行走有關。這是基於對“小腳”的發現，“小腳”是一個近乎完整的<0xE2><0x80><0x8B>南方古猿<0xE2><0x80><0x8B>化石骨骼，在南非的斯泰克方丹被發現，距今330萬年，它表現出類似的後足特徵。科學家認為，<0xE2><0x80><0x8B>南方古猿<0xE2><0x80><0x8B>的足部已經適應了雙足行走，但也允許這種早期人類祖先在需要時在樹上避難。在拼湊這些發現的過程中，很明顯，人類足部的進化故事不能用線性來解釋。人類足部的進化獨立於人類進化中的其他發展，並且在不同物種之間以不同的速度發展。
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我們可以肯定地說，現代人類的足部並非從黑猩猩的足部進化而來。儘管在兩者之間進行比較似乎是合理的，但從最後的共同祖先（LCA）開始，這兩個屬之間的明顯分歧意味著人族和潘族進化出了適合其需求的足部。兩者之間的主要區別之一源於靈活性。前者的足部適應於剛性的蹬地，這對於雙足行走是必要的。後者的足部保持了更大的整體靈活性和抓握能力，使其能夠在樹上攀爬以及在地面上四足行走。密切的解剖學分析表明，兩者之間的許多差異都圍繞著一個的剛性與另一個的靈活性展開，具有健壯與纖細的特徵，這些特徵支援不同的肌肉和運動。例如，與黑猩猩的大腳趾相比，人類的大腳趾更粗，並且與其他腳趾對齊，這使得足部能夠蹬離地面。黑猩猩的這種“大腳趾”不僅更加纖細，而且還向其他腳趾彎曲，從而實現更大的彎曲運動。這些特徵也普遍適用於腳趾。在人類中，這些骨骼更粗壯，可能有助於吸收蹬地的一些壓力，而在黑猩猩中，這些骨骼被拉長和彎曲，具有更高的靈活性。
黑猩猩的足部最有可能包含適應於支援其樹棲生活方式的衍生元素。如果我們想解鎖“祖先足部”，現代人類的足部可能掌握著線索。我們尚未確定我們與黑猩猩共同擁有的最後共同祖先，但我們確實有一些非常古老的人科動物化石，例如<0xE2><0x80><0x8B>皮爾羅拉皮特克斯·卡塔隆尼庫斯<0xE2><0x80><0x8B>（1190萬年前）和人族化石，如<0xE2><0x80><0x8B>始祖地猿<0xE2><0x80><0x8B>（440萬年前）。後者是我們擁有的最古老的人族化石，其足部相對完整。在這些首尾兩端和其他中新世猿類之間，我們可以做莫頓所做的事情，並提出關於LCA的假設。我們可以預測，它可能具有纖細的特徵，以促進抓握和靈活性。它本應是內翻的，但它也可能傳遞了更堅硬、更健壯的中足，以適應陸地活動。
在從<0xE2><0x80><0x8B>南方古猿<0xE2><0x80><0x8B>到<0xE2><0x80><0x8B>人屬<0xE2><0x80><0x8B>的過渡之後，腳趾的長度和曲率減小，踝關節和相應的肌肉組織尺寸減小，並且足弓完全形成。大腳趾移動到與其他腳趾對齊，而不是向內彎曲，從而為雙足行走實現更有效的蹬地。這些發展也有一些例外。<0xE2><0x80><0x8B>納萊迪人<0xE2><0x80><0x8B>的腳趾比整個人屬的腳趾更彎曲。而<0xE2><0x80><0x8B>弗洛勒斯人<0xE2><0x80><0x8B>有一個細長的前足，這最像倭黑猩猩的前足。這些型別的變異並不罕見；現代大型猿類的跟骨在不同物種之間有所不同。這些案例<0xC2><0xA0>說明了足部進化和<0xC2><0xA0>運動的多樣性，隨著時間的推移，這可能會為這些群體的生活提供更多的背景線索。
人類足部的故事仍在繼續展開。它是獨特的，因為它最適合我們的雙足行走方式。科學家在南方古猿的足骨中發現的變異表明，即使在它們之間，它們的行走方式也存在變異，這在今天的人類中也是如此：我們有不同的步幅長度和不同的腳著地方式。有些人比其他人腳步更重，更不用說舞者的腳經過多年的訓練會發生怎樣的變化了。我們的故事增加了習慣性穿鞋的影響的複雜性。它改變了我們的行走方式，無疑也改變了我們足部的形態。它將需要考慮假肢和無障礙選項。這個故事雖然不完整，但仍然像幾百年前一樣引人入勝，當時<0xC2><0xA0>我們所擁有的只是一種比較評估。
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參考文獻
McNutt<0xC2><0xA0>EJ, Zipfel<0xC2><0xA0>B, DeSilva<0xC2><0xA0>JM. 人類足部的進化。《進化人類學》。2018;1–21。<0xC2><0xA0>https://doi.org/10.1002/evan.21713
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