本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
眾所周知，鯊魚不擅長在跑輪中奔跑，也不擅長在鳥籠中從一根棲木跳到另一根棲木。因此，與倉鼠或麻雀不同，鯊魚從來都不是晝夜節律研究中非常受歡迎的實驗室模型。
由於當時監測節律的技術難題，以及比較傳統開始讓位於更側重於選擇模型生物的方法——在這種情況下是斑馬魚，因此魚類的研究進入時間生物學領域較晚。
但是，比較傳統在該領域一直非常強大。閱讀像 Jurgen Asschoff 和 Colin Pittendrigh 這樣的先驅的早期論文（尤其是綜述論文和長篇理論論文），似乎當時的 researchers 只是到處走走，說“讓我試試這個物種……還有這個……還有這個……”。早期的方法是有充分理由的。當時，晝夜節律的普遍程度尚不清楚——正是早期的研究表明，晝夜節律普遍存在於所有生活在地球或海洋表面或附近的生物體中。
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對許多物種進行測試的如此廣泛方法的另一個原因是尋找普遍性——經驗概括（例如，阿肖夫規則），這些概括使得該領域得以建立，併為整個研究計劃提供了模板，包括改進適當的實驗設計。
最後，這也是一次釣魚式探險（絕非雙關語……哦，好吧，好吧，故意的），旨在尋找最佳模型生物，以便更集中精力研究——這些生物可以在野外和實驗室中進行非常詳細的研究，易於找到、繁殖、照料、飼養和處理，並且晝夜節律清晰、穩健且易於使用相對廉價和簡單的裝置進行監測。因此，有了倉鼠、蟑螂和麻雀、綠安樂蜥和日本鵪鶉。後來，隨著分子生物學的發現，即使可能不如晝夜節律模型那麼好，但具有更好基因操作工具的生物體佔據了優先地位——果蠅、小鼠、斑馬魚等。
但這並不是說以前從未關注過鯊魚。它們可能不會在跑輪中奔跑，但研究人員可以發揮創造力，並監測節律。
角鯊和膨脹鯊
Nelson 和 Johnson 1970 年的論文似乎是首次系統研究鯊魚每日節律的論文。他們引用了許多先前在野外的非系統性觀察，所有這些觀察都表明許多鯊魚物種是夜間活動的（夜間活躍）。他們結合了野外和實驗室研究，研究了兩個物種（角鯊 Heterodontus francisci 和膨脹鯊 Cephaloscyllium ventriosum）。
在野外，他們在白天和夜晚的不同時間潛水，計數和觀察鯊魚，並評估它們的活動水平。這兩個物種都是完全夜間活動的，在白天幾乎沒有任何活動，而在夜間則積極游泳。
在實驗室中，他們將鯊魚放入小水池中，每個水池都在一個不透光的圍欄中。他們控制光照制度（例如，持續黑暗、持續光照或各種明暗週期），並使用巧妙的感測器監測活動——每個水池中都有一組六根鋼杆，每根杆從上方一直懸掛到水底。每當魚推動其中一根杆（他們沒有觀察到任何躲避行為）時，杆就會移動並短暫地閉合電路。這將透過 Esterline-Angus 記錄儀記錄在長紙捲上，顯示為虛線。
之後，他們會取出這些紙卷，（手工）將它們切割成條狀，（手工）將條狀物貼上到大塊紙板上，（手工，使用尺子和圓規）進行測量和計算，並拍攝最佳記錄以供發表。是的，非常手工的工作！在當今計算機時代，只需單擊一下就非常容易。我們的 PI 過去有時會帶我們研究生去後面的房間，向我們展示舊裝置並描述過程，只是為了讓我們體會到我們現在有多麼輕鬆。
他們發現這兩個物種差異很大。角鯊很容易適應明暗週期（24 小時和 25 小時週期），在燈光熄滅後立即開始活動，並在燈光重新亮起時立即停止活動。它們在持續黑暗和持續光照下都一直游泳。這表明它們的行為是直接由環境光觸發的，而不是由內部時鐘驅動的。
另一方面，膨脹鯊表現出晝夜節律——它們在持續光照和持續黑暗中在活躍期和非活躍期之間交替。在兩種持續時間的明暗週期中，它們都表現出一點點預期，在熄燈前幾分鐘開始活動。這表明每日行為的改變是由內部晝夜節律時鐘驅動的。
在後來的研究（Finstad 和 Nelson 1975 年）中，他們改變了實驗的光照強度，這次角鯊也表現出內部產生的晝夜節律。
狗鮫
1979 年，Casterlin 和 Reynolds 嘗試了不同的實驗裝置和不同的物種——光滑狗鮫，Mustelus canis。在他們的裝置中，當鯊魚遊過一系列腔室時，它們會阻斷光電管監測的光束。他們沒有使用簡單的明暗週期，而是使用了黎明-黃昏-黑暗-黎明週期，其中黎明和黃昏的光線昏暗，而白天光線明亮。同樣，大多數活動是在夜間觀察到的。
檸檬鯊
1988 年，Nixon 和 Gruber 抓了一群檸檬鯊（Negaprion brevirostris），並將它們放置在一個複雜的裝置中，以便同時監測運動活動（即：繞圈游泳）和代謝率（耗氧量）。
鯊魚僅在明暗週期中進行了測試，這不是對晝夜節律時鐘存在的適當測試，但資料非常“乾淨”。雖然行為可能受到環境直接影響的強烈影響（例如，突然亮燈），但很難純粹從行為上解釋代謝率的變化，這表明內部時鐘很可能驅動著代謝的晝夜差異。
巨口鯊
這種大傢伙很難找到。本文的主題只是科學界已知的第六個個體。它被捕獲後，他們爭分奪秒地花了一天左右的時間來安裝所有裝置，安裝衛星遙測無線電發射器，然後放生動物讓其游泳。他們看到的是一種明顯的模式，即在日出前潛入更深處，並在日落前上升到更靠近水面的地方。雖然關於晝夜節律調節尚無定論，因為這種模式可能只是動物跟隨光線線索或浮游生物食物的垂直遷移，但這仍然是一項非常酷的研究。
錘頭鯊
有趣的是，許多資深研究人員在臨近退休且不再參與爭奪資助的激烈競爭時，放棄了標準實驗室模型，轉而回到舊的比較傳統，選擇不太可能的物種（從花栗鼠到帝王蝶），並走出實驗室回到野外。這樣做絕對更有趣！
其中一位決定將他的重點轉移到幼年錘頭鯊身上。不幸的是，Milton H. Stetson 於 2002 年突然去世，我只能找到一篇關於這項工作的出版物（Okimoto 和 Stetson 1995），我無法閱讀，因為它發表在會議論文集中（如果有人可以掃描一份併發送給我，我將不勝感激）。
儘管如此，這篇論文在其他幾個地方被引用，如果他們引用正確，Okimoto 和 Stetson 發現這些鯊魚（以及後來在狗鮫 Squalus acanthias 中也發現了同樣的情況）的松果體在持續光照條件下不顯示褪黑激素合成和釋放的週期（在明暗週期中會顯示）。這不一定意味著松果體中沒有時鐘，或者沒有褪黑激素的節律性產生，因為我們實驗室後來的工作表明，培養基可能具有顯著的影響。
鯨鯊
在 Graham、Roberts 和 Smith 2006 年的研究中，九條鯨鯊被標記了檔案衛星標籤，這些標籤提供了關於水溫、光照和深度的資料。他們發現三種不同的節律型別：超晝夜節律（短週期）、晝夜節律（約一天）和紅外晝夜節律（長週期）。
短週期約為 45 分鐘，基本上是鯊魚在水面下上下游動，並沒有真正潛入很深的地方。
長週期為 29 天週期，可能不是由鯊魚的神經系統內部產生的，而是動物跟隨月相調節的鯛魚產卵事件。
每日週期是深潛。鯊魚進行非常深的潛水——有時超過一公里深——僅在白天進行。同樣，此實驗方案中沒有任何內容可以區分內部產生的節律和環境直接誘導的行為，例如，光強度、獵物的垂直遷移等。
是的，這就是全部。關於鯊魚的工作不多，原因顯而易見——它們在跑輪中表現不佳。
參考文獻
Casterlin, Martha E., and William W. Reynolds. Smooth dogfish shark, Mustelus canis 的晝夜活動模式。《海洋科學公報》29.3 (1979): 440-442。
Finstad WO, Nelson DR. 角鯊 Heterodontus francisci 的晝夜活動節律：光照強度的影響。Bull. S. Calif. Acad. Sci, 1975
Graham, Rachel T., Callum M. Roberts, and James CR Smart. 鯨鯊與可預測的食物脈衝相關的潛水行為。《皇家學會介面雜誌》3.6 (2006): 109-116。
Nelson, Donald R., and Richard H. Johnson. 夜間底棲鯊魚 Heterodontus francisci 和 Cephaloscyllium ventriosum 的晝夜活動節律。《Copeia》 (1970): 732-739。
Nelson, Donald R., et al. 對巨口鯊 Megachasma pelagios 的聲學追蹤：一種晨昏性垂直遷徙者。《環境生物學魚類》49.4 (1997): 389-399。
Nixon, Asa J., and Samuel H. Gruber. 檸檬鯊 (Negaprion brevirostris) 的晝夜代謝和活動模式。《實驗動物學雜誌》248.1 (1988): 1-6。
Okimoto, D. K., and M. H. Stetson. 光照對錘頭鯊 Sphyrna lewini 松果體體外褪黑激素分泌的影響。《第五屆魚類生殖生理學國際研討會論文集》，德克薩斯大學奧斯汀分校。1995。
圖片來源： 跑輪中的鯊魚：鯊魚來自 ClipArt Supply，跑輪來自 Shaping Youth，photoshop 作者 Tobias Gilk。鯊魚時鐘 - Etsy 上的 ToadAndLily（您可以在那裡購買時鐘）。其他圖片是來自論文的圖表，根據合理使用原則。