本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
這篇文章最初寫於2006年，並被多次轉載，包括在2010年。
您可能知道，我一直在成人教育專案中向非傳統學生教授BIO101（以及BIO102實驗課）約十二年了。我不時在部落格上公開思考這個問題（參見這裡，這裡，這裡，這裡，這裡，這裡和這裡，其中有一些關於其各個方面的簡短文章 - 從影片的使用，到課堂部落格的使用，到開放獲取對於學生閱讀主要文獻的重要性）。多年來，該專案學生的素質穩步提高，但我仍然受到時間的嚴格限制：在八週內，我與學生有八次4小時的會議。在這段時間裡，我必須教授他們非科學專業所需的所有生物學知識，並留出足夠的時間讓每個學生做一個演示（關於他們最喜歡的植物和動物的科學）以及兩次考試。因此，我必須將講座簡化到最基本的內容，並希望這些基本內容是非科學專業真正需要了解的：概念而不是瑣事，與他們生活的其他方面的關係，而不是與其他科學的關係。因此，我在講座後會播放影片和進行課堂討論，他們的作業包括尋找有趣的生物學影片或文章，並將連結釋出在課堂部落格上供所有人檢視。我曾幾次使用瘧疾作為連線所有主題的線索 - 從細胞生物學到生態學到生理學到進化。我認為這效果很好，但很難做到。他們還需要寫一篇關於生理學某些方面的期末論文。
另一個新的進展是，管理部門意識到大多數教員都在學校工作了很多年。我們經驗豐富，而且顯然我們知道自己在做什麼。因此，他們最近給了我們更多的自由來設計我們自己的教學大綱，而不是遵循預先定義的大綱，只要課程的最終目標保持不變。我不完全確定我什麼時候再次教授BIO101講座（秋末、春季？），但我希望儘早開始重新思考我的課程。我也擔心，由於我沒有積極地在實驗室做研究，因此沒有密切關注文獻，所以我教的一些東西現在已經過時了。並不是說有人能夠跟上如此龐大的生物學所有領域的進步，但至少影響入門課程教學的重大更新是我需要知道的。
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我需要趕上進度並更新我的講義。還有什麼比眾包更好的方法呢！因此，在接下來的幾周裡，我將重新發布我的舊講義（請注意，它們只是介紹 - 課堂上會進行討論和影片等），並請您對我的內容進行事實核查。如果我有什麼地方弄錯了或有什麼東西過時了，請告訴我（但如果問題尚未解決，請不要僅僅推銷您自己首選的假設 - 請給我整個爭議的解釋）。如果有什麼明顯遺漏的，請告訴我。如果有些東西可以用更友好的語言表達 - 請編輯我的句子。如果您知道可以用來解釋這些基本概念的酷炫圖片、文章、部落格文章、影片、播客、視覺化、動畫、遊戲等，請告訴我。最後，一旦我們對所有講座都完成了這項工作，讓我們討論一下整體教學大綱 - 是否有更好的方法來組織如此快節奏的課程的材料。
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今天，我們討論動物行為。請注意，我傾向於在本次講座中在白板上進行大量繪圖，這些在這些筆記中看不到。我還展示了很多短的YouTube影片，展示了奇怪的動物行為的例子。
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想象一下，你是一隻斑馬，在稀樹草原上吃草。突然，你聞到了一隻獅子的氣味。片刻之後，你聽到一隻獅子正在靠近，並且從你的眼角，你看到獅子正在向你跑來。
接下來會發生什麼？你當然開始逃跑。這是怎麼發生的？你的大腦從你的感覺器官接收資訊，處理這些資訊，並做出採取特定行動的決定。該決定被傳遞到執行實際跑步的肌肉。
簡而言之，這就是行為，它可以示意性地描述如下
環境---------> 感測器 ----------> 整合器---------> 執行器
在這裡，環境的變化（獅子的出現）被感測器（眼睛、鼻子、耳朵）感知，被整合器（大腦）處理，並導致執行器（肌肉）的活動。
但是，通常情況並非如此簡單。如上所述的流程圖，在描述細菌、原生生物、真菌或植物的行為時可能是準確的。細菌細胞膜中的分子可以感知營養物質、毒素或光線。這些資訊由整個細胞處理，結果，纖毛或鞭毛將細菌朝適當的方向移動。
芽尖或根尖中的專門細胞可以檢測向上和向下，或太陽的位置，並引導生長朝適當的方向（芽向上，根向下）。向日葵和其他一些植物在一天中跟蹤太陽的位置。許多植物在一天中的特定時間開放和閉合它們的花朵或葉子。有些花，例如，捕蠅草和一些蘭花，可以移動得更快以便捕捉昆蟲。
糞生鬼筆菌，一種真菌（在糞便上看到細小的白色絨毛），在一天中的特定時間以特定角度將其孢子射向太陽。這些都是簡單的行為，涉及單個感測器、單個整合器和單個執行器，資訊以簡單的單向流動。
一旦我們談到具有中樞神經系統的動物，事情就會變得稍微複雜一些。通常有多個感測器。在斑馬的例子中，環境的變化由三個獨立的感測器檢測到：視覺、聽覺和嗅覺。執行器是許多肌肉，以高度協調的方式工作。
位於肌肉中的感測器將有關其活動的資訊反饋給整合器。整合器也反饋給感測器 - 提高感覺器官的敏感性，包括視覺、聽覺、嗅覺和觸覺（觸控），同時降低其他感測器（例如，疼痛）的敏感性。對時間流逝速度的主觀感知減慢，從而允許整合器進行更精細的感覺和更快的決策。
此外，整合器將刺激激素的分泌，而激素反過來可能會增加執行器（肌肉）執行其工作的能力。整合器還將提高其他器官系統的活動，這些器官系統對於使肌肉發揮最大水平至關重要，例如，將氧氣和能量輸送到肌肉的迴圈系統和呼吸系統。
與此同時，大腦暫時關閉對短期生存不必要的器官系統的活動，但這些系統可能會從肌肉中奪走寶貴的能量。因此，消化系統、免疫系統、排洩系統和生殖系統受到抑制。
當斑馬逃跑時，奔跑的行為導致環境的後續變化，這些變化再次被感測器檢測到。整合器會做出決定，如果獅子靠近，則突然轉向，如果獅子非常靠近，則猛衝並踢腿，或者如果獅子放棄追逐，則停下來並找到返回獸群的最安全路線。
上面斑馬示例中描述的所有變化都是應激反應的要素，這是複雜行為的一個極好的例子。涉及多個感測器、多個執行器、身體生理的各種修改以及幾種型別的資訊反饋。行為生物學研究其所有方面。
此外，行為生物學研究的不僅是活動本身，還有進行這種活動的傾向。行為發生的可能性取決於動機或執行器的狀態。狀態可以被激素、飢餓、疲勞、性慾、一般能量水平等改變。執行器（例如，大腦）還具有計時機制（時鐘和日曆），這使得某些行為在白天或夜間更可能發生，有些在春季或夏季更可能發生，另一些在秋季或冬季更可能發生。
什麼是行為？
不列舉各種行為的例子很難定義行為，但讓我們嘗試定義一下：行為是身體位置、形狀或顏色的變化，或對此類變化潛力的變化，以響應外部或內部環境的變化。行為是內源性產生的（即，如果我移動你的手臂 - 那不是你的行為，那是我的行為），有目的的（旨在實現目標），並且是一種進化的適應，有助於生存或繁殖，從而提高個體的適應性（這在逃跑的斑馬的例子中很明顯）。
如何研究行為？
研究行為最informative和最有效的方式是綜合方法。這意味著從所有組織層次（從分子到生態系統）和四個不同的角度來研究正在研究的行為。第一個角度是機制，它表示對行為背後的生理學的研究。上面描述的對斑馬行為的大部分分析都集中在這個方面 - 感覺、神經、肌肉和其他系統的生理學以及它們協同工作以產生行為的方式。
第二個角度是本體發生學，研究行為的胚胎和胚胎後發育 - 個體如何獲得行為，行為在多大程度上是遺傳的還是後天習得的，在生命週期的哪個時間可以學習或表達行為，在一天或一年的哪個時間最有可能表達行為，等等。
前兩個角度 - 機制和本體發生學 - 有時被稱為行為的直接原因，旨在提出和回答行為的“如何”問題（它是如何工作的，它是如何發展的）。接下來的兩個被稱為行為的根本原因，旨在提出和回答“為什麼”問題（為什麼要以這種方式行為）。
歷史是第三種方法。它研究行為特徵的進化史，通常採用比較方法，即比較多個相關物種，試圖發現該行為在所有物種中是否常見，在這種情況下，它是由於深刻的系統發育歷史而存在的，或者它是否最可靠地隨著物種生活的環境型別而變化，這表明該行為是最近對特定生活方式的適應。
最後，第四種方法是功能。它檢驗以下假設：所討論的行為增加了動物的適應性，有助於生存和/或繁殖，並且是為了該功能而進化的 - 它是一種適應。
最近，第五個問題已新增到此列表中。動物認知詢問“動物會思考嗎？” 在這裡，謹慎地使用一些不尋常（且頗具爭議）的方法，包括軼事、內省和擬人化，有助於發展關於動物內心世界的可檢驗假設。
沒有其他生物學領域像行為生物學那樣具有綜合性。生物化學家可以忽略生態學，或者生態學家可以忽略生物化學（儘管冒著進行無關研究的風險），但行為生物學家不能忽略所研究物種生物學的任何方面。這使得行為研究成為將所有生物學結合在一起的粘合劑。這使得行為生物學難以進行，因為需要具有生物學許多領域的紮實背景、廣泛的實驗室和實地技術的專業知識，以及大量時間來跟進許多相關領域的文獻。
只有少數 - 最優秀的 - 行為生物學家能夠探索行為的各個方面。大多數情況下，問題在世界各地的許多實驗室中進行劃分，每位研究人員使用略有不同的方法和不同的技術。然後，實驗室之間透過正式渠道 - 科學期刊上的出版物 - 以及非正式渠道 - 會議和個人交流（以及最近的網路）進行交流。因此，一幅宏偉的圖景正在慢慢地由其較小的部分構建出來，每項研究都受到所有其他研究的啟發。
行為型別
覓食行為包括尋找、捕捉、處理和攝取食物。它包括覓食領地的形成和使用、學習狩獵技巧、飢餓的生理學，以及避免成為獵物的行為策略。
動物運動最突出地包括長距離遷徙，包括空間定向和導航的神經機制。
交流是動物透過多種感覺通道（或模式）相互（物種內部和物種之間）交流資訊的能力。這些模式包括視覺（包括紅外線、紫外線和偏振光，以及熱感受）、聲音（包括超聲波、次聲波和基質振動）、化學訊號（氣味、資訊素、味道）、觸覺和電訊號（如電魚）。
生殖行為涵蓋廣泛的行為。尋找配偶、雄性競爭、配偶選擇和求偶是涉及獲得配偶的行為。交配行為確保受精。築巢和育幼行為旨在確保後代的生存。
生殖行為是進化變化的重要要素。許多表型特徵不是自然選擇的結果，而是性選擇的結果，其中特徵的選擇不是由物理環境決定的，而是由潛在配偶決定的。異性個體偏愛的特徵往往更可能傳遞給該種群的下一代。這導致了誇張特徵的進化（例如，孔雀的尾巴）和性別之間的差異（例如，在許多鳥類物種中，雄性顏色鮮豔，而雌性看起來單調）。
如果種群中不同的個體偏愛配偶的不同特徵，那麼配偶選擇可能參與同域物種形成，因此兩組之間的基因流在每一代中逐漸變小。這種交配稱為選擇性交配（與隨機交配相反，在隨機交配中，每個個體與異性的每個個體交配的可能性均等）。
最常見的交配系統型別是一夫一妻制、一夫多妻制和一妻多夫制。一夫多妻制的一個很好的例子是象海豹，其中只有一隻雄性（在一對一的戰鬥中擊敗所有其他雄性之後）與他領地內的所有雌性交配。
一妻多夫制的發現頻率僅略低一些 - 一隻雌性在一個繁殖季節與多隻雄性交配，導致她的後代具有混合親子關係（即，不同的卵子由不同的雄性受精）。這主要在青蛙中進行了研究。
一夫一妻制是動物王國中最稀有的交配策略形式。社會性一夫一妻制和性一夫一妻制之間存在區別。許多形成繁殖對的動物，包括大多數鳥類，都從事社會性一夫一妻制 - 雄性和雌性一起築巢，交配並一起撫養雛鳥。然而，DNA指紋圖譜顯示，總有一小部分卵子是由不同的雄性受精的 - 一個肉感的鄰居，他可能不是一個好“丈夫”和“父親”，但他的體型、鮮豔的顏色或有力的歌聲表明了其他遺傳品質。因此，同一雌性的一些後代將是肉感的兒子，一些將是“好丈夫”兒子，一些將是女兒 - 雌性正在對後代的產生進行對沖。
人類沒有被正式歸類為一夫一妻制動物 - 儘管人類的一夫多妻制（包括一夫多妻制和一妻多夫制）往往以連續一夫一妻制的形式出現，即，在特定時間內忠誠地與一個伴侶保持一夫一妻制，然後更換伴侶。社會規範強烈反對人類的非一夫一妻制，但並未根除它。壽命的延長、可靠避孕措施的發明以及女性的經濟獨立性使得抑制人類的非一夫一妻制傾向變得越來越困難，離婚率（約50%）、再婚和作弊（男女均為約60%）的統計資料在過去50年左右一直保持相當穩定就證明了這一點。
社會行為涉及同物種個體之間的關係。有些動物傾向於獨居，每個個體捍衛一塊領地，雄性和雌性只在交配季節短暫相遇。其他動物傾向於生活在較小或較大的群體中。有些動物的社會結構會隨著季節而變化 - 例如，歐洲鵪鶉在冬季以小群（10-12只鳥）生活，在春季和秋季遷徙期間以龐大的鳥群生活，在夏季則以繁殖對生活。
在群體內部，通常存在個體等級 - 所謂的“啄食順序”。社會等級是透過攻擊性建立的，通常以儀式化的展示形式出現。在許多物種中，儀式化的攻擊性行為是所謂的“固定行為模式”，即特定運動的強烈遺傳順序。交配行為通常也是固定行為模式。
在某些物種中，交配固定行為模式也用於攻擊性遭遇。在某些情況下，當雄性利用典型的交配模式爬到另一隻雄性身上時，這實際上是一種社會支配地位的展示。然而，在其他物種中，雄性爬到雄性身上實際上是同性戀行為，它的進化不是為了確定社會等級，而是恰恰相反，是為了增加群體內的社會凝聚力（“交朋友”）。在倭黑猩猩（bonobos）中，群體中的每個人都與群體中的每個人交配，無論性別。這使得群體具有社會凝聚力（這有助於群體在受到另一個群體、捕食者或其他敵人攻擊時的防禦）。
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