BIO101 生理學:協同反應

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本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定反映《大眾科學》的觀點


在本講座中,以及之前的和接下來的講座中,我探討了我在生物學方面非常薄弱的領域:生命的起源、生命的多樣性和分類學/系統學。這些領域最近也發生了許多變化(通常尚未納入教科書),我不太可能跟上最新進展,所以請幫助我將這些講座提升到標準水平......這篇文章最初寫於2006年,並多次重新發布,包括在2010年

您可能知道,我已經向成人教育計劃中的非傳統學生教授 BIO101(以及 BIO102 實驗課)大約十二年了。我不時在部落格上公開思考這件事(參見這裡這裡這裡這裡這裡這裡這裡,瞭解一些關於它的簡短帖子,從影片的使用,到課堂部落格的使用,到開放獲取對於學生閱讀原始文獻的重要性)。這個專案的學生質量多年來穩步提高,但我仍然受到時間的極大限制:在八週內,我與學生有八次 4 小時的會議。在這段時間裡,我必須教給他們非科學專業所需的所有生物學知識,還要留出足夠的時間讓每個學生進行展示(關於他們最喜歡的動植物的科學知識)和兩次考試。因此,我必須將講座精簡到最基本的內容,並希望這些基本內容是非科學專業真正需要了解的:概念而不是瑣事,與他們生活的關係而不是與其他科學的關係。因此,我在講座後會播放影片和進行課堂討論,他們的家庭作業包括尋找有趣的生物學影片或文章,並將連結釋出在課堂部落格上供所有人檢視。我曾幾次使用瘧疾作為連線所有主題的線索——從細胞生物學到生態學,再到生理學和進化。我認為效果很好,但這很難做到。他們還要寫一篇關於生理學某些方面的期末論文。

另一個新的發展是,管理部門意識到大多數教職員工都在學校工作多年了。我們經驗豐富,顯然我們知道自己在做什麼。因此,他們最近給了我們更大的自由來設計我們自己的教學大綱,而不是遵循預定義的教學大綱,只要課程的最終目標保持不變即可。我不完全確定我什麼時候再次教授 BIO101 講座(秋末、春季?),但我希望儘早開始重新思考我的課程。我也擔心,由於我沒有積極在實驗室進行研究,因此沒有密切關注文獻,所以我教的一些東西現在已經過時了。並非任何人都能跟上如此龐大的生物學所有領域的進展,但至少影響入門課程教學的重大更新是我需要了解的。


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我需要趕上進度並更新我的講義。還有什麼比眾包更好的方法呢!因此,在接下來的幾周裡,我將重新發布我的舊講義(請注意,它們只是介紹——討論和影片等在課堂上跟在後面),並請您幫我進行事實核查。如果我弄錯了什麼,或者有什麼過時了,請告訴我(但如果問題尚未解決,請不要僅僅推銷您自己首選的假設——請給我完整的爭議解釋)。如果有什麼明顯遺漏,請告訴我。如果有些內容可以用更優美的語言表達,請編輯我的句子。如果您知道可以用來解釋這些基本概念的酷炫影像、文章、部落格文章、影片、播客、視覺化、動畫、遊戲等,請告訴我。最後,當我們完成所有講座後,讓我們討論總體教學大綱——是否有更好的方法來組織如此快節奏的課程的所有這些材料。

這些帖子非常舊,最初是在私人設定的課堂部落格上,而不是公開的。我不知道這些圖片來自哪裡,儘管許多可能來自我當時使用的教科書。如果圖片是您的,需要署名或刪除,請告訴我。謝謝。

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上週我們研究了參與身體功能調節和控制的器官系統:神經系統、感覺系統、內分泌系統和晝夜節律系統。本週,我們將介紹受調節和控制的器官系統。同樣,我們將使用斑馬和獅子的例子來強調所有器官系統如何協同工作以維持身體的最佳內部條件

因此,如果您是一隻斑馬,您聽到並看到獅子靠近(感覺系統),大腦(神經系統)會觸發應激反應(內分泌系統)。這很可能發生在白天,因為兩種動物的生物鐘(晝夜節律系統)使它們成為晝行性動物,即白天活動的動物(與夜行性或夜間活動的動物相反)。如果追逐發生在夜間,獅子會跑得更慢,斑馬需要更長的時間才能產生應激反應。兩種動物的感覺系統的靈敏度也會降低,從而受到不利影響。

應激反應的另一個名稱是戰鬥或逃跑反應。考慮到獅子的體型、力量和武器,斑馬的大腦不太可能做出戰鬥的決定。

逃跑,即跑開,是斑馬的最佳行動方案。

斑馬的驚人速度和獅子的狩獵策略是協同進化軍備競賽的結果。讓我們看看當斑馬開始奔跑時,它的身體會發生什麼。

奔跑是運動。在脊椎動物中,運動是透過附著在內骨骼骨骼上的肌肉的收縮和舒張來完成的。肌肉與骨骼的附著點稱為肌腱(一塊骨骼和另一塊骨骼之間的附著點稱為韌帶)。透過位於骨骼兩側的肌肉的交替收縮和舒張,骨骼圍繞關節移動,蹄子推動地面並推動身體前進。

是什麼使骨骼肌收縮?肌肉由許多肌細胞組成。每個細胞都非常長而細,每個細胞都接收來自運動神經元的突觸連線。這種突觸(稱為“神經肌肉接頭”)的神經遞質是乙醯膽鹼。乙醯膽鹼釋放到突觸間隙並與其在肌細胞膜表面的受體結合,會觸發鈣流入細胞,以及從細胞內儲存(內質網)釋放鈣。

肌細胞分為多個節段。肌細胞中充滿了長而細的肌動蛋白肌球蛋白分子,這些分子沿著節段的整個長度縱向延伸。肌球蛋白是兩種分子中較厚的一種。它包含肌球蛋白頭,肌球蛋白頭透過與肌動蛋白絲結合形成橫橋。ATP 是使肌球蛋白頭從肌動蛋白上脫離所必需的,而鈣是使肌球蛋白頭再次附著所必需的——在沿著絲的更遠的新位置。以這種方式,兩種分子相互滑動。當它們這樣做時,肌細胞的每個節段都會縮短,因此整個肌細胞都會縮短——這就是收縮。

因此,為了使肌肉收縮,肌細胞必須獲得鈣和 ATP 的供應。鈣由許多器官調節。鈣攝入(吸收)到體內受消化系統控制。鈣的損失(排洩)受腎臟調節。鈣沉積在骨骼中。這三個過程(腸道吸收、尿液排洩和骨骼沉積)均受激素控制:甲狀旁腺素(甲狀旁腺)、降鈣素(甲狀腺)、雌二醇(卵巢和腎上腺皮質)和維生素 D(皮膚合成的激素)。如果肌細胞缺乏鈣,則會釋放甲狀旁腺素,同時降鈣素和雌二醇會受到抑制。這將增加腸道的吸收,減少尿液的損失,並從骨骼中釋放一些鈣。

肌肉收縮的另一個要求是 ATP。它是在葡萄糖分解過程中合成的。葡萄糖生化分解的前幾個步驟(糖酵解)不需要氧氣,僅產生少量 ATP 分子。葡萄糖生化分解的最後幾個步驟(克雷布斯迴圈)發生線上粒體中(肌細胞有很多線粒體),需要氧氣的存在,併產生大量 ATP 分子。

因此,為了合成肌肉收縮所需的足夠量的 ATP,肌細胞需要葡萄糖和氧氣。兩者都透過迴圈系統透過血液輸送到肌肉。血液中的氧氣與血紅蛋白分子結合。血紅蛋白緊密地包裹在紅細胞內。在肌肉中,紅細胞中的氧氣濃度高於周圍組織,因此血紅蛋白釋放氧氣,氧氣遵循其濃度梯度。在肺部,空氣中的氧氣濃度高於血液中的氧氣濃度,因此氧氣進入血液並與血紅蛋白結合。二氧化碳的作用相反——它也遵循自身的濃度梯度,因此離開肌細胞並與附近毛細血管中的血紅蛋白結合,然後離開紅細胞並擴散到肺部的空氣中。

在應激反應期間,腎上腺素(來自腎上腺髓質)和交感神經系統會加快心率,從而提高血液在組織中迴圈的速度。與此同時,肌肉中的毛細血管擴張(張開),使更多的血液灌注肌細胞。

心臟是一個大的肌肉器官。心臟中的所有肌細胞都透過間隙連線相互連線,因此電位在心臟中傳播得非常快。來自肺部的含氧血液透過肺靜脈進入心臟的左心房(心臟的四個腔室之一)。它從左心房流到左心室。當左心室充滿時,心臟的收縮會將血液排出到主動脈——身體最大的動脈。主動脈分支成許多其他動脈,將血液輸送到身體的所有部位。動脈越來越小的分支最終終止於毛細血管。

毛細血管是血管,僅由具有孔隙的非常薄的單細胞層構成,這使得許多分子能夠根據其濃度梯度離開血液或進入血液。富氧血液進入毛細血管並釋放氧氣。

貧氧血液從毛細血管移動到小靜脈,小靜脈匯合成越來越大的靜脈,最後匯合成腔靜脈。腔靜脈進入心臟的右心房。從那裡,貧氧血液充滿右心室。當心髒收縮時,血液被排出到肺動脈,肺動脈將血液輸送到肺部,在那裡血液再次富含氧氣。

呼吸頻率和深度也會增加,從而增加血液中的氧氣濃度。此外,工作的肌肉會產生熱量。較高的溫度使血紅蛋白更容易將氧氣釋放到肌肉中。與此同時,肺部的通氣量增加(透過肋間肌和隔膜),降低了肺部空氣的溫度,這使得血紅蛋白更容易結合氧氣。所有這些都使更多氧氣可供工作的肌肉使用。

儘管如此,在劇烈運動僅幾秒鐘後,肌肉中的氧氣儲備就會耗盡。葡萄糖現在僅透過糖酵解(厭氧)分解。結果,葡萄糖代謝的最終產物不是水和二氧化碳,而是乳酸——使疲勞的肌肉疼痛的物質。乳酸的存在降低了肌肉中的區域性 pH 值,這也使得血紅蛋白更容易將額外的氧氣釋放到肌肉中,但血液帶來更多氧氣的能力被工作肌細胞的氧氣需求所淹沒。

肌肉從哪裡獲得葡萄糖?體內的大部分葡萄糖以糖原的形式儲存在肌肉細胞和肝細胞中。胰高血糖素和皮質醇等激素會觸發糖原分解為葡萄糖分子,並將葡萄糖從肝臟釋放到血液中,從而使其可供肌肉使用。

但是,葡萄糖儲備從何而來?來自食物,食物透過消化系統攝入、消化和吸收。

食物的消化始於口腔,唾液開始分解碳水化合物的過程,同時使食物變軟,以便牙齒和舌頭將食物分解成更小的顆粒,以便吞嚥。然後食物透過食道進入胃。是一個肌肉器官。它分泌鹽酸和許多消化酶。胃的運動進一步將食物變成液體。胃的運動,就像許多其他內臟器官一樣,是由於平滑肌的活動。這些是短得多的肌細胞,與骨骼肌不同,它們不受隨意控制。胃和腸道的肌肉受到交感神經系統的抑制,因此消化在應激反應期間減慢——消化過程太慢,無法以逃離獅子所需的速度為肌肉提供葡萄糖,因此消化業務(非常耗能)被推遲到應激事件結束後。

一旦食物被胃完全液化,它就會透過幽門括約肌進入小腸的第一部分——十二指腸。在這裡,胃的強酸性內容物被中和,消化道其餘部分的 pH 值呈弱鹼性。在十二指腸的開始處,兩個重要的器官將其產物新增到腸腔中——肝臟和胰腺。肝臟產生膽汁,膽汁儲存在膽囊中並分泌到十二指腸中。膽汁是鹽的混合物,其作用類似於洗滌劑——將大的脂肪球分解成更小的液滴,從而使脂肪易於被酶分解。胰腺產生多種消化酶,這些酶與腸道酶一起分解不同型別的食物分子:蛋白質、碳水化合物、脂質、核酸、各種礦物質、維生素等。

小腸的下一部分是最長的——空腸——其次是迴腸。一般來說,在草食動物中,小腸非常長,而在肉食動物(例如,獅子)中,小腸相對較短。大部分營養物質的消化和吸收都是由小腸完成的。

被腸道吸收的小食物分子被肝門靜脈系統吸收——這是一個將血液輸送到肝臟的血管系統。肝臟是身體的化工廠——它分解毒素和食物,用更簡單的構建塊構建新分子,並透過將它們釋放到主動脈血液中使身體其他部位可以使用這些分子。

大腸——盲腸、結腸和直腸——主要參與水分的重吸收,因此不會透過糞便流失。在某些動物中,消化道的各個部分會擴大幷包含充滿細菌和原生生物的腔室,這些細菌和原生生物能夠分解動物自身無法消化的食物物質(例如,纖維素)。在反芻動物(例如,牛、羊、駱駝、長頸鹿)中,胃起著這種作用——它分為四個大的腔室。在馬和斑馬中,盲腸起著相同的作用。在人類中,盲腸是一個退化器官——剩下的只是無功能的闌尾。

如果您到目前為止注意力集中,您可能會注意到一個模式。在應激反應期間——在這種情況下是奔跑——最重要的器官系統是運動系統——骨骼肌。參與為肌肉提供最佳內部環境以實現最大功能的其他每個器官系統,即控制鈣或為肌肉提供葡萄糖和氧氣的系統,都受到控制和調節機制的刺激。所有其他系統都被抑制甚至完全關閉——它們消耗寶貴的能量。如果肌肉成功地發揮其功能並且斑馬逃脫,這些系統的正常功能可以恢復。

但是,非必需系統消耗能量可能導致斑馬沒有足夠的能量以最大速度奔跑足夠長的時間來躲避獅子。被獅子吃掉肯定對斑馬的體內平衡不利!

與消化系統一起,在應激反應期間受到抑制的其他系統是免疫系統(我們將在本課程中不介紹)、排洩系統(腎臟)和生殖系統。與獅子相比,抵抗細菌並沒有那麼重要——這可以等待幾分鐘。在逃離獅子時,不得不停下來小便也不是一個好主意。不用說,在逃離兇猛的捕食者的過程中,從事生殖功能是不可能的——但倖存者將有機會稍後繁殖,將他們的基因傳遞給下一代——這些基因包含有關構建身體的資訊,該身體能夠有效地分配資源以逃脫獅子的攻擊。

所以,現在你——斑馬——已經成功地從獅子那裡逃脫了,所有功能都恢復正常——呼吸和心率減慢,葡萄糖在胰島素的影響下重新以糖原的形式沉積在肝臟和肌肉中,消化重新開始,免疫系統重新啟動。現在讓我們看一下剩下的兩個系統——排洩和生殖。

排洩系統的主要器官是腎臟。腎臟由數十億個稱為腎單位的小管組成。在每個腎單位的開始處,毛細血管網將大量水和其他分子釋放到腎單位中。然後,沿著腎單位的長度,腎單位、鄰近的毛細血管和它們之間的空間之間會發生交換。一些物質,例如,葡萄糖,完全從腎單位中重新吸收並返回血液。有毒和廢物積極地從血液分泌到腎單位中。許多離子也發生交換,導致 pH 值發生受調節的變化。最後,在抗利尿激素和醛固酮的控制下,大部分水也被重新吸收。控制尿液中排洩多少水以及重新吸收到血液中的水量不僅對於防止水分流失很重要,而且對於控制血壓也很重要。尿液收集在膀胱中,當膀胱充滿時,透過尿道排出體外環境。

睪丸是男性生殖系統的主要器官。除了作為內分泌腺——分泌睪酮——之外,這裡還是精子細胞在睪丸的長而曲折的管道內從幹細胞中不斷產生的地方。成熟的精子細胞——精子——收集在睪丸表面的附睪中。在交配結束時,在性高潮期間,精子細胞透過輸精管(輸精管)和尿道(位於陰莖內)射入女性的陰道。在射出過程中,精子細胞與三個腺體——前列腺、精囊和尿道球腺的分泌物混合,這些腺體為精子細胞在酸性女性生殖道的不適宜區域中的存活提供了最佳環境(例如,pH 值、糖類)。

在女性中,卵巢是產生激素雌二醇和孕酮的器官。所有卵細胞都在出生前儲存在卵巢中,即出生後不再產生新的卵子。在每個週期中,一個卵細胞成熟——它在自身周圍形成一個大的卵泡。排卵是卵泡破裂並將卵子釋放到輸卵管的時刻。如果沒有受精發生,卵子連同子宮內膜一起從身體中脫落(月經)。如果受精確實發生在輸卵管中,受精卵會移動到子宮並植入其壁中。卵巢中留下的空卵泡變成黃體,黃體在整個懷孕期間分泌孕酮。受精卵開始發育。它的一部分發育成胎盤,另一部分發育成胚胎。

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