本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
在本次講座，以及之前的和接下來的講座中，我將探討生物學中我非常薄弱的領域：生命的起源、生命的多樣性和分類學/系統學。這些領域也是最近發生了很多變化的領域（通常尚未納入教科書），我不太可能跟上最新的進展，所以請幫助我將這些講座提升到標準水平...... 這篇文章最初寫於2006年，並重新發布了幾次，包括在2010年。
您可能知道，我已經為成人教育課程中的非傳統學生教授 BIO101（以及 BIO102 實驗室）大約十二年了。我不時在部落格上公開思考這個問題（參見這篇，這篇，這篇，這篇，這篇，這篇 和 這篇，其中包含一些關於它的各個方面的簡短文章 - 從影片的使用，到課堂部落格的使用，到開放獲取對於學生閱讀主要文獻的重要性）。這個課程學生的質量多年來穩步提高，但我仍然受到時間的極大限制：在八週內，我與學生有八次 4 小時的會議。在這段時間裡，我必須教給他們所有非科學專業所需的生物學知識，並留出足夠的時間讓每個學生做一個演示（關於他們最喜歡的植物和動物的科學）和兩次考試。因此，我必須將講座剝離到最基本的內容，並希望這些基本內容是非科學專業真正需要知道的：概念而不是事實，與他們生活的其他方面的關係，而不是與其他科學的關係。因此，我在講座後會播放影片並進行課堂討論，他們的作業包括找到酷炫的生物學影片或文章，並將連結釋出到課堂部落格上供所有人檢視。我曾幾次使用瘧疾作為連線所有主題的線索 - 從細胞生物學到生態學，再到生理學和進化。我認為效果很好，但很難做到。他們還寫一篇關於生理學某些方面的期末論文。
另一個新的發展是，管理部門意識到大多數教員都在學校工作多年了。我們經驗豐富，而且顯然我們知道自己在做什麼。因此，他們最近給了我們更多的自由來設計我們自己的教學大綱，而不是遵循預先定義的教學大綱，只要課程的最終目標保持不變即可。我不完全確定我什麼時候再次教授 BIO101 講座（秋季末，春季？），但我想盡早開始重新思考我的課程。我也擔心，由於我沒有積極在實驗室進行研究，因此沒有密切關注文獻，所以我教的一些東西現在已經過時了。並非任何人都能跟上如此龐大的生物學所有領域的進展，但至少影響入門課程教學的重大更新是我需要知道的。
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我需要趕上進度並升級我的講義。還有什麼比眾包更好的方法呢！因此，在接下來的幾周裡，我將重新發布我的舊講義（請注意，它們只是介紹 - 課堂上會進行討論和觀看影片等），並請您為我進行事實核查。如果我弄錯了什麼或者有什麼過時了，請告訴我（但如果問題尚未解決，請不要只推銷您自己偏好的假設 - 請給我完整的爭議解釋）。如果有什麼明顯遺漏的，請告訴我。如果有些東西可以用更優美的語言表達 - 請編輯我的句子。如果您知道可以用來解釋這些基本概念的酷炫圖片、文章、部落格文章、影片、播客、視覺化、動畫、遊戲等，請告訴我。最後，一旦我們完成所有講座，讓我們討論一下總體教學大綱 - 是否有更好的方法來組織如此快節奏的課程的所有這些材料。
在上一講中，我們探討了生命的起源和生物多樣性演化的開端。現在我們轉向解釋多樣性產生的機制。
儘管性狀可以透過非 DNA 方式遺傳，並且 DNA 序列不一定直接轉化為性狀，但從長遠來看，物種之間的差異往往記錄在基因組中。因此，不同物種基因組之間的差異是它們之間最重要的差異。基因組之間的差異是如何產生的？主要有六種（和一些次要的）方式可以實現這一點
突變是 DNA 序列中的微小變化。一些變化只是用另一個核苷酸替換一個核苷酸，其他變化是基因內或非編碼調控序列內單個核苷酸或小核苷酸串的缺失、插入和重複。這種微小的變化可能會改變基因產物（蛋白質）的功能，這可能會轉化為性狀的變化，而這些變化可能會受到自然選擇或性選擇的選擇。
基因重複經常發生，這是由於細胞分裂期間 DNA 複製的錯誤，或減數分裂“交叉”階段的錯誤。後代不是隻有一個基因複製，而是有兩個相同基因的複製。只要一個複製保持不變並正常運作，另一個基因就可以自由突變（即，第一個複製會受到穩定選擇，而第二個複製的序列的儲存則沒有選擇）。第二個基因可能會短暫地變得無功能，但隨著它不斷突變，它可能會開始編碼一種全新的蛋白質，這種蛋白質將開始與細胞中的其他分子相互作用。如果這種新的相互作用賦予生物體更高的適應性，那麼這種新的基因序列將受到選擇，並透過自然（或性）選擇為其新功能進行微調。
染色體重複也可能由於細胞分裂期間 DNA 複製的錯誤而發生。現在，不是僅僅一個基因被複制，而是大量的基因以兩個複製的形式存在，每對複製都由一個受穩定選擇保護的複製和另一個可以自由突變並因此可能進化出新性狀的複製組成。
基因組重複已經發生過很多次，尤其是在植物中。整個基因組加倍，即所有染色體都被複制。由此產生的狀態稱為多倍體。這為自然選擇提供了大量的遺傳物質來進行修補，並隨著時間的推移產生新的性狀。
DNA 片段沿同一染色體或染色體之間的重排，將曾經彼此遠離的不同基因置於更近的距離。因此，以前彼此相當獨立的基因現在可能會一起表達，或者可能開始相互影響彼此的表達。因此，基因變得連線在一起（或彼此分離），重組了在共同功能中協同工作的基因組。這可能會使一些基因能夠獨立進化，同時將一些基因捆綁在一起，從而限制性狀發育可能進化的方向。
橫向轉移（有時稱為“水平轉移”）是同一物種或不同物種的個體之間 DNA 序列的交換。縱向轉移將基因從父母轉移到後代，而橫向轉移則在不相關的個體之間轉移基因。這種轉移在微生物中非常常見。一些細菌、古細菌和原生生物物種經常進行基因交換，這導致物種遺傳多樣性的增加，從而為進化構建新性狀提供了原材料。不同物種生物之間的基因交換可能將完整的功能從一個物種轉移到另一個物種。有時，病毒充當基因從一個物種到另一個物種的載體。例如，病毒可能會攜帶一段細菌基因組，然後將其插入植物或哺乳動物的基因組中。參與胎盤發育的一些關鍵基因起源於透過病毒插入早期哺乳動物基因組的細菌基因。
需要記住的一個重要事項是，進化必須確保個體在其生命週期的所有階段都能生存，而不僅僅是成年期。因此，只有當新性狀的進化不破壞卵、幼蟲、未成熟成蟲和成熟成蟲的活力時，才會發生新性狀的進化。
另一個需要記住的重要事項是，性狀是透過胚胎和胚後發育產生的。因此，性狀的進化實際上是發育的進化。因此，基因組的進化不是許多基因的隨機組合的進化，而是參與特定性狀發育的基因複合物的進化。
基因的產物是蛋白質。一種能夠與 DNA 結合從而調節其他基因表達的蛋白質稱為轉錄因子。當與基因結合時，轉錄因子可能會誘導其表達、阻止其表達或增加或降低其表達速率。基因表達模式是胚胎髮育和細胞分化的關鍵，因此轉錄因子在透過發育進化新性狀中起著重要作用也就不足為奇了。
新的基因表達模式可能透過兩種方式產生。首先，透過轉錄因子（所謂的反式因子）的突變，它改變了它影響的基因以及它影響它們的方式。其次，透過靶基因調控區域（所謂的順式因子）的突變，轉錄因子可能或可能不與其結合，或者不同的轉錄因子可能與其結合，或者結合對基因轉錄的影響可能會發生變化。
發育進化中最重要的基因是轉錄因子。通常，它們以組（或複合物或工具包）形式工作，其中一個基因誘導第二個基因的轉錄，而第二個基因又誘導第三個基因的轉錄，依此類推。這種組在許多生物物種中往往被強烈地儲存下來，儘管充當這種複合物最終作用目標的基因在物種之間有所不同。這種複合物可以確定早期胚胎中的上下方向，或者胚胎中的前後方向。這種複合物在進化中被一遍又一遍地用於產生突出的結構，如肢體。另一個這樣的複合物已在 40 個不同的動物類群中用於構建 40 種截然不同的眼睛型別。
動物中可能最重要的這種複合物是調節分節的 Hox 基因複合物。大多數動物都是分節的。雖然這在所有節段看起來都相似的蚯蚓中很明顯，但在許多其他動物中，節段在早期胚胎中形成，然後每個節段在其上發育出獨特的結構。因此，昆蟲將在其頭部節段上發育出顎和觸角，在其胸部節段上發育出翅膀和腿，並在其腹部節段上發育出生殖結構和刺。您需要仔細閱讀講義“Hox 基因簡要概述”，並能夠定義同源異型基因、同源框（DNA 序列）、同源結構域（蛋白質結構）和 Hox 基因。有趣的是，非分節的刺胞動物（珊瑚和水母）沒有真正的 Hox 基因，儘管它們確實有零星分佈的類 Hox 基因，這可能是真正的 Hox 基因的進化前體。
因此，多樣性的進化可以被認為是每種物種中發育工具包應用方式的變化。相同的工具包被一遍又一遍地用於相似性狀的發育。工具包內基因的序列在物種之間會略有不同，而作為工具包最終作用目標的基因序列則差異更大。
因此，憑藉相當有限的遺傳工具包，大自然可以發展出無數不同的形式，從捲心菜和海綿到蜜蜂和人類。這也解釋了為什麼我們不需要超過 30,000 個基因來發育人類，以及為什麼我們的基因組與黑猩猩基因組的相似度約為 99%。最終表型不是基因序列，而是發育過程中基因開啟和關閉方式的組合。
因此，共同的主題是，進化不斷地修補相同的遺傳工具包。為了讓一個新物種從其祖先物種中湧現出來，沒有必要進化出數千個全新的基因。只需要對基因表達的發育模式進行一些微調即可。相同的基因可能在兩個不同物種的胚胎中在不同的位置表達（異位性），或者可能在發育的不同時間表達（異時性），或者可能導致其他最終靶基因的表達（異型性）。這些變化解釋了地球上生命多樣性進化的絕大部分。
當然，這種變化需要很長時間。生命從第一個原始的類細菌細胞進化到目前數百萬種細菌、古細菌、原生生物、真菌、植物和動物的當前多樣性，大約花了 36 億年。我們的大腦以前從未需要能夠理解如此浩瀚的時間。我們對秒、分、小時和天的持續時間做得很好。我們很擅長在腦海中描繪周、月和年的持續時間。十年可能是我們的大腦可以正確想象的最長持續時間。我們對一個世紀的感知已經扭曲了。人類大腦不可能感知一千年。現在試著想象一下一萬年有多長？運氣如何？現在試試 10 萬。1,000,000 年怎麼樣？再加一個零，試著理解 10,000,000 年。再乘以十，試試 100,000,000 年。現在試試 1,000,000,000 年。現在再試四倍 - 40 億年。
有些人無法理解 40 億年，只是乾脆拒絕承認這段時間實際上已經過去，並堅持一個更短、情感上更令人愉悅但不正確的數字，即宇宙的年齡約為 6,000 年，這並不奇怪。當然，這些人無法相信進化實際上發生了，儘管大量的證據不僅向我們展示了進化發生了，而且還展示了進化是如何發生的。如果您花時間觀看這個動畫，您就可以清楚地看到發生了什麼。您會注意到，在代表數十億年的時間線上，整個人類歷史都太短而無法看到。考慮到如此龐大的時間量，生命驚人多樣性的進化並不令人驚訝。實際上，如果這種多樣性沒有出現 - 那才令人驚訝。
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