如果你在佛羅里達州合適的地點黎明時分徒步旅行,你可能會聽到隱藏在植被中的捕食者的聲音。你肯定會對自己說,這聲音一定是來自鱷魚。但這聲音不是來自鱷魚,也不是母熊,也不是來自亞馬遜新引進的捕食者。它來自人類捕食者——“蚯蚓呼喚者”。
蚯蚓呼喚者已經掌握了將蚯蚓從洞穴中引誘出來的藝術,這樣它們就可以被收集起來作為魚餌出售。首先,獵人們將一根木樁(或木棍)打入土壤,然後用一塊扁平的金屬(稱為刮鐵)摩擦木樁。震動在地面上傳播。作為回應,數百條大型蚯蚓湧出地面,有些甚至遠在誘餌放置點 12 米之外。
為什麼蚯蚓會在白天出現,並將自己暴露在包括蚯蚓呼喚者在內的眾多潛在捕食者面前?對於蚯蚓這種許多動物選單上的首選食物來說,當它們感覺到震動時,更明智的做法似乎是深入地下。直到最近,誘餌收集者之間普遍的解釋是,蚯蚓將震動解釋為下雨,並匆忙趕到地面以避免在飽和的土壤中溺水。畢竟,我們大多數人都見過暴雨過後蚯蚓在路面上爬行。但我懷疑還有其他原因。
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在 19 世紀,查爾斯·達爾文在歐洲聽到了類似的故事,即震動將當地的蚯蚓從地面驅趕出來,他也想知道為什麼蚯蚓會出來。一些觀察家認為,蚯蚓將震動解釋為飢餓的鼴鼠正在追捕它們的訊號,因此立即逃跑勢在必行。我最近的研究和實驗最終解決了這個問題,並在 2008 年證明,蚯蚓的行為確實是對鼴鼠的回應。
進入森林
達爾文認為鼴鼠的解釋是有道理的,正如他在 1881 年的最後一本書《蚯蚓的活動和習性觀察對腐殖土形成的影響》中指出的那樣。但是,當他試圖用震動將蚯蚓從地下引誘出來時,他幾乎沒有成功,因此沒有對這種奇怪的行為進行深入研究。但是,達爾文從未遇到過加里和奧黛麗·雷維爾夫婦。
雷維爾夫婦是少數仍然靠出售蚯蚓為生的專業誘餌收集者之一。每年四月,你都可以在佛羅里達州狹長地帶索普喬皮舉行的年度蚯蚓呼喚節上找到這對夫婦。這個節日是為了慶祝當地歷史,包括現場音樂、食品攤販、蚯蚓呼喚 T 恤以及蚯蚓呼喚女王的加冕。
蚯蚓呼喚術在美國東南部代代相傳,但在 20 世紀 60 年代和 70 年代,似乎在阿巴拉契科拉國家森林(就在索普喬皮郊外)達到了頂峰。當這種做法開始引起媒體關注時,國家森林管理局開始擔心該地區大型蚯蚓(Diplocardia mississippiensis)可能被過度捕撈,因此現在要求在森林邊界內進行蚯蚓呼喚必須獲得年度許可。
阿巴拉契科拉國家森林是檢驗“鼴鼠假說”的理想場所。該地區的 Diplocardia 蚯蚓以對震動的反應而聞名。此外,在北美髮現的許多蚯蚓在技術上都是入侵物種——從歐洲引進的——但 Diplocardia 蚯蚓是該地區的原生物種。這一特點意味著它們與當地的捕食者共同進化,因此它們的行為反映了對當前環境的適應。
我爭取到雷維爾夫婦的幫助,以觀察蚯蚓對呼喚的反應。當加里操作木樁和刮鐵,奧黛麗收集蚯蚓時,我仔細地用旗子標記了每條蚯蚓出現的位置。當最後一條蚯蚓被收集起來時,我們驚訝地回頭看到圍繞著加里的標記數量。蚯蚓從距離加里位置 12 米以外的地方湧出。
我還觀察了蚯蚓出現後的情況,並使用地震檢波器(用於記錄地面震動的裝置)來確定不同地點蚯蚓呼喚產生的震動的頻率和強度。
蚯蚓從地下出來的速度很快:如果蚯蚓可以被描述為奔跑,我會說這就是時候了。早期的快速移動與逃離地下危險的情況相符,隨後它們放慢了速度,尋找幾米外的新地點鑽入地下。
大約爬行 10 分鐘後,蚯蚓開始費力地鑽回土壤中,這項工作可能需要 10 分鐘到 1 個多小時不等。絕大多數蚯蚓都安然無恙地回去了。但有些被螞蟻襲擊,有些被蛇、蜥蜴或肉食性甲蟲吃掉,還有一些在炎熱乾燥的天氣中出現的蚯蚓只是因脫水而死亡。很明顯, surfacing 對動物來說是要付出代價的,因此,它們大概有一個令人信服的理由這樣做。
為了更直接地測試蚯蚓與鼴鼠之間的聯絡,我首先需要確認蚯蚓實際上有遇到鼴鼠的風險——在這種情況下,是東美鼴鼠(Scalopus aquaticus),這是唯一一種生活在佛羅里達狹長地帶的鼴鼠。當我到達阿巴拉契科拉國家森林時,答案很快就明瞭:我還沒下車就看到了鼴鼠隧道——凸起的泥土脊——穿過森林未鋪砌道路的跡象。在開車轉悠了幾天後,我標記了 39 處鼴鼠穿過道路的地方,並透過等待它們在汽車壓平隧道的地方進行修復,抓住了幾隻鼴鼠。其中許多道路每天都有交通,土壤堅硬,挖掘需要付出相當大的努力。但鼴鼠會盡一切努力避免出來並將自己暴露在危險之中。因此,已經爬到土壤表面的蚯蚓對附近的覓食鼴鼠來說是安全的。
秘密捕食者
我現在需要一種更定量的方法來衡量鼴鼠和蚯蚓棲息地之間的重疊程度。加里·雷維爾指出,誘餌收集者在整個森林中留下了木樁孔。透過找到這些孔並測量到最近的鼴鼠隧道的距離,我可以很好地瞭解鼴鼠-蚯蚓呼喚者——以及鼴鼠-蚯蚓——的重疊情況。我檢查了八個不同的蚯蚓呼喚地點,並且在每個地點都發現了鼴鼠隧道。從木樁孔到鼴鼠隧道的平均距離只有 20 米,比我預期的要短得多。事實證明,阿巴拉契科拉國家森林到處都是鼴鼠。
這些鼴鼠可能會吃掉多少蚯蚓?我在阿巴拉契科拉國家森林捕獲的一隻鼴鼠每天吃掉相當於其體重的 Diplocardia 蚯蚓(40 克,或約 20 條蚯蚓),持續了兩週。因此,當有機會時,一隻鼴鼠一年將吃掉多達 15 公斤的蚯蚓,或約 7,000 條成年蚯蚓。顯然,蚯蚓有充分的理由不惜一切代價避開鼴鼠。達爾文的觀點看起來很有趣。
如果蚯蚓呼喚者是在模仿鼴鼠,那麼可以推測,挖掘的鼴鼠應該會產生類似於蚯蚓呼喚者的土壤震動。我沒有那麼幸運地在阿巴拉契科拉國家森林偶然遇到正在積極覓食的東美鼴鼠。但東美鼴鼠也在我家附近,田納西州被發現。憑藉一些耐心、地震檢波器和一臺筆記型電腦,我得以記錄下許多野生覓食鼴鼠的大量挖掘活動,並拍攝了它們破壞土壤的畫面。鼴鼠的震動——主要是由它們強壯的前肢破壞草根網路產生的——當我站在幾米外時,實際上是可以聽到的。錄音顯示,震動強度的高峰頻率與蚯蚓呼喚者產生的頻率(在 80 到 200 赫茲之間)有很大程度的重疊。
蚯蚓全速前進
考慮到所有這些觀察結果,我建造了數米寬的裝滿土壤的場地,在那裡我可以觀察、錄影並量化鼴鼠與蚯蚓的相互作用。但在開始這些實驗之前,雷維爾夫婦和我進行了一個更簡單的測試。我們碰巧有一個裝滿泥土的水桶,裡面裝著幾十條蚯蚓,而且我最近捕獲了一隻鼴鼠。我們忍不住把兩者放在一起看看會發生什麼。鼴鼠挖進了泥土裡,幾秒鐘之內,蚯蚓就湧了出來。
在更大的、裝滿泥土的場地中的反應同樣引人注目。當鼴鼠向各個方向挖掘隧道時,蚯蚓顯然驚慌失措地從土壤中湧出來。在這種更自然的環境中,很明顯,蚯蚓是在逃離可怕的捕食者,它們以全速(蚯蚓的速度)出來。在裝有揚聲器的小型場地中的單獨實驗中,蚯蚓也逃離了僅從土壤中播放的覓食鼴鼠的聲音。結果非常清楚:Diplocardia 蚯蚓生活在對鼴鼠的恐懼之中,並在它們靠近時逃到地面上。顯然,對於阿巴拉契科拉國家森林中的蚯蚓來說,蚯蚓呼喚者的聲音聽起來像是所有鼴鼠的母親。
蚯蚓是否可能進化出在感覺到雨滴落下時從地面逃離的能力?我用幾個實驗測試了另一種解釋。最直接的方法是簡單地等待暴風雨和暴雨,並觀察室外場地中蚯蚓的反應。在這些情況下,大約半小時後,300 條蚯蚓中只有兩三條爬到地面上。這一觀察結果與之前的一些研究非常吻合,這些研究發現,在飽和土壤中經過數小時後,蚯蚓會緩慢地爬到地面上。蚯蚓不會像人們預期的那樣,在暴風雨的最初幾分鐘就從洞穴中衝出來,如果這種反應是由雨水的震動引起的,並且像蚯蚓呼喚和鼴鼠覓食期間發生的那樣!
因此,達爾文似乎一直都是對的。蚯蚓呼喚者利用了進化生物學家理查德·道金斯所說的“稀有敵人效應”。在這種情況下,捕食者透過利用通常是好的策略的反應來捕獲獵物。由於鼴鼠日夜不停地捕獵,全年如此,因此蚯蚓在檢測到類似鼴鼠的震動時逃到地面是有道理的;不幸的是,它們最終會出現在魚鉤上——或者,有時,會出現在其他狡猾的捕食者的胃裡。事實上,荷蘭生物學家和諾貝爾獎獲得者尼古拉斯·廷伯根此前曾指出,海鷗“划動”地面以引誘蚯蚓出來。後來,在 20 世紀 80 年代中期,佛羅里達大學的約翰·H·考夫曼描述了木龜如何跺腳地面以驅趕蚯蚓出來,以便輕鬆享用晚餐。這兩位研究人員都得出結論,認為震動是在模仿鼴鼠。考夫曼是佛羅里達州本地人,甚至提出木龜是在“呼喚”蚯蚓。不過,這個想法直到現在才得到正式檢驗。
當我收拾好裝置準備離開我在佛羅里達州的最後一次實地考察時,雷維爾夫婦送給我一塊他們家族傳承了幾十年的刮鐵。對我來說,這是一種極大的榮幸。當我開車駛出森林時,我停下來餵食我當天早些時候收集到的一隻鼴鼠。我走進森林,嘗試用蚯蚓呼喚術為鼴鼠弄點晚餐。我的新刮鐵非常靈驗,很快我就有了足夠多的蠕動鼴鼠食物。我還意識到了那些不幸的蚯蚓的痛苦諷刺。它們為了逃離我對鼴鼠的模仿而逃跑,最終卻成了真鼴鼠的晚餐。