莫斯科十二月，氣溫降至零下 15 度以下。酒吧裡的暖氣片都涼了，所以我穿著厚厚的外套和手套，一邊喝著伏特加，一邊思考著鳥類化石。那是 2001 年，俄羅斯科學院的葉夫根尼·N·庫羅奇金和我剛剛在古生物博物館花了幾個小時，努力調查蘇蒙聯合考察隊在蒙古採集到的所有鳥類化石。在這些遺骸中，有一隻翅膀是在 1987 年在戈壁沙漠中出土的。與博物館藏品中儲存完好的壯觀恐龍骨骼相比，這個小小的翅膀——其精緻的骨骼雜亂無章且被壓碎——顯然並不起眼。但它強烈暗示，關於鳥類進化的一個廣為接受的觀點是錯誤的。
今天，地球上有超過 10,000 種鳥類。有些適應於在廣闊的海洋中生活，有些則在乾旱的沙漠中勉強生存，還有一些則棲息在白雪皚皚的山頂上。的確，在所有陸生脊椎動物綱中，鳥類綱無疑是最多樣化的。進化生物學家長期以來一直認為，今天鳥類的祖先之所以能夠成功，要歸功於大約 6500 萬年前那次消滅了恐龍和許多其他陸生脊椎動物的小行星撞擊。他們的理由很簡單：儘管鳥類在那次災難之前就已經進化出來，但解剖學上現代的變種只是在那次事件之後才出現在化石記錄中。鴨子、杜鵑、蜂鳥和其他現代形態——它們共同構成了新鳥類（“新鳥類”）譜系——的出現，似乎是典型的進化輻射案例，是對生態位被滅絕事件清除的回應。在這種情況下，這些生態位是被恐龍、被稱為翼龍的飛行爬行動物和古代鳥類佔據的。
然而，在過去十年中，來自化石記錄（包括那隻被壓碎的翅膀）以及對現存鳥類 DNA 的分析的大量證據表明，新鳥類可能早在 6500 萬年前就已經多樣化了。這些發現顛覆了關於鳥類進化的傳統觀點，並引發了關於這些動物如何翱翔到進化頂峰的重要新問題。
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早期的鳥類
鳥類是僅有的三類進化出主動、拍打翅膀飛行的脊椎動物之一。另外兩類是命運多舛的翼龍和出現較晚的蝙蝠，它們至今仍與鳥類共享天空。多年來，古生物學家一直在爭論最早的鳥類的起源。一方認為它們是從被稱為獸腳亞目的小型食肉恐龍進化而來的；另一方則認為它們是從更早的爬行動物進化而來的。但是，過去二十年來，包括許多帶有絨毛狀外套的鳥類恐龍的發現，使大多數科學家確信鳥類是從獸腳亞目恐龍進化而來的。
然而，連線祖先鳥類和現代鳥類之間的點已被證明更加棘手。以 1.45 億年前來自德國的生物始祖鳥為例，它是已知最古老的鳥類。始祖鳥儲存了最早的明確證據，證明其翅膀具有不對稱的羽毛，能夠產生飛行所需的升力——這是該類群的決定性特徵之一。然而，它更像小型恐龍，如迅猛龍、恐爪龍、近鳥龍和傷齒龍，而不是現代鳥類。與這些恐龍一樣，早期的鳥類，如始祖鳥和最近發現的來自中國的中國鳥龍和來自馬達加斯加的拉霍納維斯，都擁有長長的骨質尾巴，有些還有尖牙，以及其他原始特徵。相比之下，新鳥類缺乏這些特徵，並表現出一系列高階特徵。這些特徵包括完全融合的腳趾骨和無指的翅膀，這減輕了骨骼的重量，從而提高了飛行效率，以及高度靈活的腕部和翅膀，這增強了在空中的機動性。然而，由於缺乏記錄過渡過程的化石，新鳥類是如何以及何時獲得這些特徵的，這是無法確定的。
這並不是說化石記錄中缺乏年齡介於第一批鳥類和滅絕後新鳥類之間的鳥類遺骸。顯然，到早白堊世，即超過 1 億年前，代表廣泛飛行適應性和生態專業化的鳥類已經進化出來。有些鳥類的翅膀寬而闊；另一些鳥類的翅膀則又長又薄。有些鳥類生活在森林中，以昆蟲和水果為食；另一些鳥類則以湖岸或水中為家，以魚為生。這種令人難以置信的多樣性一直持續到白堊紀晚期，即 6500 萬年前。事實上，我和我在馬斯特裡赫特自然歷史博物館的荷蘭同事一起描述了在標誌著白堊紀末期滅絕事件的地質層位下方發現的有齒鳥類的遺骸。但是，所有完整到足以分類的白堊紀鳥類都屬於比新鳥類更古老的譜系，而這些譜系並沒有在災難中倖存下來——這就是為什麼直到最近，現有證據表明，現代鳥類興起的最簡單解釋是它們起源於滅絕事件之後並在此之後輻射開來。
分子線索
到 1990 年代，當古生物學家仍在白堊紀尋找新鳥類的祖先但一無所獲時，另一種重建生物進化歷史的方法——一種不涉及化石記錄的方法——正在興起。分子生物學家正在對活生物體的 DNA 進行測序，並將這些序列進行比較，以估計兩個類群彼此分離的時間。他們可以做出這樣的估計，因為基因組的某些部分以或多或少的恆定速率發生突變，構成了所謂的分子鐘的“滴答”。
分子生物學家長期以來一直質疑基於化石的現代鳥類進化的經典觀點。因此，他們使用他們的時鐘技術來估計現代鳥類主要譜系的分歧日期。最重要的分裂之一是大型、主要不會飛行的古顎類（鴕鳥和鴯鶓及其親屬）與雞雁類（包括雞和其他雞形目成員，以及鴨子和其他雁形目成員）之間發生的分裂。DNA 研究得出結論，這兩個譜系——現存新鳥類中最原始的譜系——在白堊紀深處彼此分離。研究人員還獲得了其他譜系的類似古老的分歧日期。
這些發現暗示，與傳統的古生物學智慧相反，新鳥類與恐龍同時代。想象一隻知更鳥棲息在迅猛龍的背上，或者一隻鴨子在棘龍旁邊划水，這很有趣。但是，現代鳥類和恐龍同時代的分子證據如此引人注目，以至於即使是古生物學家——他們通常對那些與化石記錄相沖突的 DNA 發現持懷疑態度——也開始接受它。儘管如此，我們這些研究古代骨骼的人仍然迫切希望獲得化石證據來證實這種關於鳥類進化的新觀點。
井然有序
終於，在新千年之後，古生物學家的運氣開始好轉，首先是葉夫根尼和我在莫斯科關注的那隻小小的蒙古翅膀。早在 1987 年葉夫根尼第一次看到這塊化石時，他就告訴我，他認為它看起來像是古鴨科鳥類的成員，古鴨科鳥類是一群現已滅絕的類似鴨子的鳥類，與現代鴨子和鵝有關。但是，由於它有 7000 萬年的歷史，它是一隻白堊紀鳥類，而且每個人都知道——或者他們認為他們知道——在白堊紀沒有古鴨科鳥類的確鑿證據。然而，我們在 2001 年那個寒冷的冬天在博物館進行的比較明確地表明，這隻翅膀——其腕掌骨（由手骨融合形成的骨骼）是直的，並且具有運河、脊和肌肉疤痕的細節——確實屬於古鴨科鳥類，而且，它是任何新鳥類類群中最古老的確鑿代表。我們的發現完美地符合了分子生物學家的預測。在 2002 年正式描述該動物的論文中，我們將其命名為特維奧鳥。
不久之後，來自南極洲維加島的第二隻已確認的早期新鳥類維加鳥加入了特維奧鳥的行列。維加鳥是在 1990 年代發現的，但多年來一直相對默默無聞，直到它的真正意義才顯現出來。2005 年，現在在德克薩斯大學奧斯汀分校的朱莉婭·A·克拉克和她的同事發表了一篇論文，表明維加鳥是另一隻來自白堊紀的鳥類，它表現出許多在現代鴨子中發現的特徵，尤其是在其寬闊的肩胛帶、骨盆、翅膀骨骼和小腿中。維加鳥的年齡在 6600 萬到 6800 萬年之間，位元維奧鳥稍晚，但仍然明顯早於大規模滅絕事件。而且，它是一塊更完整的化石，儲存了大部分骨骼。
對於大多數古生物學家來說，維加鳥最終證實了白堊紀新鳥類的存在。因此，受到啟發的科學家們開始重新審視這個時期的化石收藏，尋找早期現代鳥類的更多例子。一位研究人員，舊金山加利福尼亞科學院的西爾維婭·霍普多年來一直認為，她從新澤西州和懷俄明州發現的化石中鑑定出的鳥類物種，其年代可追溯到 8000 萬到 1 億年前，是現代的。但是，其他研究人員認為，這些發現——主要是單個骨骼——過於零碎，無法最終確定。關於維加鳥和特維奧鳥的發現表明，她一直是對的。將霍普的骨骼與更完整的遺骸進行比較應該能在這方面提供啟示。
脫離困境
將現代鳥類的根源追溯到白堊紀，與基於 DNA 的分歧日期完美吻合。但這提出了一個令人煩惱的新問題，即，為什麼現代鳥類能夠在大行星撞擊及其隨之而來的生態變化中倖存下來，而它們更原始的鳥類近親和它們的飛行夥伴翼龍卻沒有幸存下來？在我看來，這構成了鳥類進化中最大的未解之謎。答案仍然充滿變數，我目前正在投入大量研究來試圖解決這個問題。
由於記錄在案的已確認的白堊紀新鳥類只有幾隻，因此沒有太多的化石線索可供參考。然而，對現存鳥類的研究已經獲得了一些見解。例如，使用大量現存鳥類的測量資料集，我和我在英國的同事已經表明，原始現代鳥類（包括特維奧鳥和維加鳥）的翅膀骨骼比例與已滅絕的反鳥類沒有區別。將化石翅膀骨骼比例與現存鳥類的翅膀骨骼比例進行比較，使我們能夠推斷出翅膀形狀的某些方面，從而獲得有關化石鳥類空氣動力學能力的資訊。但就我們所知，這兩組化石鳥類的翅膀形狀沒有差異；換句話說，我們不認為早期新鳥類的飛行能力比反鳥類更好（儘管這兩組鳥類都可能比早期的獸腳亞目類鳥類（如始祖鳥）更擅長飛行）。
如果飛行能力沒有給新鳥類帶來超越其白堊紀同類競爭對手的優勢，那麼是什麼帶來了優勢呢？包括我在內的許多古生物學家都假設，覓食習慣的差異可能賦予了競爭優勢。為了支援這一理論，我在過去幾年發表的一系列論文中表明，儲存在大規模滅絕事件發生後不久（在 6000 萬年前及更年輕的岩石中）的現代鳥類可能主要生活在潮溼的環境中：海岸線、湖泊、河流邊緣和深海等。今天棲息在這些環境中的許多鳥類——包括鴨子——通常是通才，能夠依靠各種食物生存。鴨子類鳥類是目前我們在白堊紀發現的唯一已確認的現代鳥類譜系。相比之下，未能在災難中倖存下來的白堊紀鳥類類群是從在許多不同型別的環境中形成的岩石中採集到的——包括海岸、內陸地區、沙漠和森林。這種生態多樣性可能表明，古代鳥類已經進化出在這些生態位中覓食的特殊技能。那麼，早期現代鳥類成功的秘訣可能僅僅是它們不如其他類群專業化。
這種靈活性可能使新鳥類更容易適應小行星撞擊後不斷變化的條件。這是一個很有吸引力的想法，但這還處於早期階段。只有透過發現更多的化石——無論是在地下還是在博物館的抽屜裡——我們才能確定現代鳥類是如何逃脫滅絕並展翅高飛的。