從遠處看，你可能會認為她是人類。雖然她身高只有大約一米，胳膊很長，頭很小，但她像我們這些活著的哺乳動物一樣，或許有些笨拙地用兩條腿直立行走。這個熟悉又奇怪的個體就是露西，南方古猿阿法種的一員，生活在大約320萬年前。她是據推測走在通往我們人類物種——智人——的進化道路上的最古老的生物之一。
當露西在1974年被發現時，兩足行走的證據幾乎保證了她的種類在人類族譜中的地位。儘管科學家們已經隱約意識到，更晚近的時候，人類的其他分支與我們自己的分支並存，但早期人類的進化似乎是一件簡單的事情，露西和其他最終被發現的古代兩足動物屬於同一個孤立的譜系。因此，這些發現似乎支援了人類進化是“進步的行軍”的線性概念，從指關節行走的類黑猩猩猿類到我們步幅矯健、直立的形態——這種模式在過去一個世紀一直主導著古人類學。然而，隨著研究人員進一步深入過去，我們的起源變得比那個標誌性的形象所暗示的要複雜得多。
最近的兩項發現正在打破科學家們對人類崛起的認知：一項是來自440萬年前的驚人完整的骨骼，另一項是來自340萬年前的非常零碎的足部化石。新近描述的化石表明，我們可能來自一個複雜的人類樹——而且表面上人類兩足行走的標誌可能已經不止一次地發展起來——而且以不止一種方式——包括在不是我們直系祖先的生物中。由於這些發現，研究人員現在正在重新考慮哪些特徵將一個物種標記為人類的直系祖先，人類進化的速度有多快，以及是否有可能自信地識別我們與黑猩猩的最後一個共同祖先。
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密蘇里大學醫學院的卡羅爾·V·沃德說：“我們獲得的化石越多，我們就越意識到進化樹實際上非常茂密。”這些遺骸也揭示，人類譜系並非過去幾百萬年中唯一經歷驚人適應的譜系。黑猩猩譜系在那同一時期肯定也發生了相當大的變化，變得高度適應樹棲生活——這一啟示可能最終會打破長期存在的觀念，即活著的黑猩猩是我們古代祖先的良好模型。沃德說，這種轉變“為我們提供了關於我們起源的全新視角”。
小型人族，重大轉變
沒有什麼比被稱為阿爾迪的小型生物更能給猿類彎腰駝背到人屬的情景帶來巨大的衝擊了。2009年，在一系列論文中對這個非常完整的440萬年前的始祖地猿骨骼的描述，讓古人類學界陷入一片混亂。阿爾迪在衣索比亞阿法爾地區的阿拉米斯遺址被發現，看起來一點也不像研究人員期望的那一時期的原始人類（原始人類是指與我們關係比黑猩猩更近的靈長類動物——我們最近的近親）。許多古人類學家預計，可以追溯到那個時代的原始人類會具有在黑猩猩和其他現代非洲猿類中看到的許多特徵，包括用於基於攻擊性的社會系統的大犬齒、用於爬樹的非常長的胳膊和手指，以及用於指關節行走的腕部適應，以及其他特徵。
相反，體型纖細的始祖地猿是加州大學伯克利分校的蒂姆·D·懷特（Tim D. White）所描述的“鑲嵌生物”，他領導了發現阿爾迪的團隊，它具有晚期原始人類和古代猿類的特徵——但不太像黑猩猩。像人類一樣，阿爾迪的犬齒減少了，研究人員認為這可能標誌著從男性主導的社會系統向圍繞形成長期關係的配對的更合作的系統過渡。與現代非洲猿類不同的是，阿爾迪腕部的高度伸展表明，當她四足行走時，她是用手掌而不是指關節支撐體重。與此同時，阿爾迪的手指相對較長且彎曲——有助於爬樹——但她的手腕和手可能妨礙了她像黑猩猩那樣熟練地在樹枝間蕩 swing。
阿爾迪的下肢也表現出類似於人類和古代猿類特徵的組合。雖然她相對扁平的腳和分開的大腳趾（或拇趾）會有助於樹棲運動，但她腳的僵硬和她的小腳趾向後彎曲的能力將有助於兩足行走。她的骨盆嚴重破碎，留下了一些關於她腿部運動的細節未知。但石溪大學的威廉·容格斯（William Jungers）說，從他能判斷的情況來看，阿爾迪的髖骨和骶骨（脊柱底部的三角形骨骼）之間的距離與現代人類和其他已知直立行走的原始人類相似。此外，枕骨大孔，即顱骨底部脊髓穿出的開口，位於阿爾迪的相當靠前的位置——許多科學家認為這是她站立時垂直站立（和可能的兩足行走）的跡象。然而，一些研究人員懷疑她是否只是可能間歇性地站立，例如，如果她需要用手拿著東西。
憑藉她驚人的解剖特徵混合，阿爾迪挑戰科學家重新思考他們如何定義原始人類。這個術語傳統上暗示著義務性的直立行走。然而，阿爾迪表明，潛在的兩足行走並不排除良好的攀爬能力。即使是現代人類也具有一定的運動靈活性。容格斯說：“我認為人們忘記了現代人是多麼好的攀爬者。”我們可能不像黑猩猩和其他猿類那樣適合從樹枝上蕩 swing，但在許多土著人類文化中，爬樹仍然是收集食物的重要方法。此外，露西的物種——南方古猿阿法種——儘管具有兩足行走能力，但仍保留了相對較長的胳膊，這表明它可能仍然偶爾會爬到樹上。最近對2000年在衣索比亞迪基卡發現的一個年輕的南方古猿阿法種化石的分析表明，該物種具有相當類似猿類的肩膀，據推測這使其成為一名熟練的攀爬者。因此，容格斯說，也許露西，像阿爾迪和其他在她之前和之後的物種一樣，擁有“兩種可能的世界中最好的”。
懷特和他的同事已將始祖地猿置於南方古猿阿法種的可能祖先地位——因此也作為智人的潛在直系祖先。然而，鑑於阿爾迪的年齡和她解剖結構的其他細節，許多研究人員懷疑她可能不在我們的直系譜系中。多倫多大學的大衛·貝根（David Begun）說：“阿爾迪可能是一個早期原始人類，它走向了自己的方向。”阿爾迪生活在一種更堅實的兩足動物物種南方古猿始祖種之前僅20萬年，許多專家認為南方古猿始祖種是南方古猿阿法種的祖先。從始祖地猿到南方古猿始祖種（最終導致南方古猿阿法種）的快速進化可能是可能的，但包括貝根在內的許多研究人員都認為，更可能的解釋是這些物種不屬於單一整潔的譜系，而是屬於兩個或多個不同的譜系。“我認為[始祖地猿]可能是一個進化的旁支，”貝根說。即使是露西作為人類直系祖先的地位也沒有確定；在南方古猿阿法種末期和早期人屬出現之間，原始人類化石的稀缺性使這個問題一直懸而未決，2009年阿爾迪論文的作者之一，克利夫蘭自然歷史博物館的約翰尼斯·海爾-塞拉西（Yohannes Haile-Selassie）指出。
雖然阿爾迪的奇怪的特徵組合——例如，那些手掌行走的腕部、向後彎曲的腳趾和小犬齒——引起了關於她在族譜中的地位的相當大的困惑，但她的遺骸正是因為她既不像黑猩猩，也不符合原始人類的傳統概念，才為人類起源提供了重要的見解。如果她是通往我們的譜系中的早期原始人類，那麼我們最後的共同祖先可能看起來不太像黑猩猩。如果阿爾迪代表一個與我們自己的原始人類譜系不同的譜系，或者可能是一種已滅絕的猿類，那麼她表明直立行走並不是我們譜系獨有的定義特徵。無論哪種方式，科學家對人類進化的理解都會受到震動。
露西的同伴
當許多研究人員仍在從阿爾迪的意義中回過神來時，一個新的解剖學謎團從衣索比亞中部阿法爾地區的另一個名為布林特勒的遺址中浮現出來。這個發現於2012年被描述，僅由八塊小的足部骨骼組成——太少而無法保證新的物種名稱，但足以讓科學家們自信地斷言這個標本與以前見過的任何東西都不同。這隻腳部化石有力地證明了原始人類的進化比阿爾迪所暗示的還要複雜得多。
儘管只有少量骨骼告訴我們關於布林特勒標本的資訊，但容格斯稱其為“絕對是原始人類”，並指出“布林特勒的大腳趾是原始人類的大腳趾”。然而，這隻原始人類的腳比像露西的物種這樣的已確立的直立行走者的腳要古老得多。事實上，它類似於阿爾迪的腳，有一個抓握型的大腳趾，指向側面，表明至少部分樹棲的運動模式。如果它的年齡與阿爾迪相似，那麼這個特徵可能不會那麼突兀——但事實並非如此。這隻腳部化石的年代為340萬年前，使其主人成為南方古猿阿法種的同代人，南方古猿阿法種大約在360萬年至290萬年前漫遊在同一地區。
像阿爾迪一樣，布林特勒動物在直立行走時可能也走在腳的外緣（避開大腳趾，因為它不會像我們的大腳趾那樣推動行走者向前）。這兩種生物都尚未進化出有效兩足行走的最佳適應性，但兩者仍然可以用腳抓住樹枝。波士頓大學的傑里米·德席爾瓦（Jeremy DeSilva）指出，如果沒有來自布林特勒的內側楔骨（腳中部的一塊大骨頭），很難知道其大腳趾的偏斜程度。此外，膝蓋、骨盆或頭部將有助於揭示布林特勒標本如何融入到運動進化實驗的明顯複雜的故事中。
布林特勒動物可能代表始祖地猿的註定滅絕的後代物種，以及一個與我們自己的譜系並存一段時間的進化旁支。凱斯西儲大學的布魯斯·拉蒂默（Bruce Latimer）說：“你可以想象露西抬頭看著樹，看到這些東西。”“這些動物會彼此相遇。”事實上，布林特勒遺址距離露西的發現地只有大約48公里。一個如此暗示不是直系祖先的化石的發現也很重要。“它給了我們對我們歷史的更現實的視角，”沃德說，並補充說，“我們可以從與我們姐妹物種的東西中學到很多東西[就像我們可以從]可能是直系祖先的東西中學到的一樣——我們看到了我們祖先沒有追求的選擇。”
更多碎片，更難的謎題
布林特勒足部化石強調，我們作為唯一倖存的原始人類（尼安德特人大約在28,000年前滅絕，而霍位元人般的弗洛勒斯人大約在17,000年前滅絕）的地位，可能是原始人類進化中的例外，而不是規則。正如我們進化的最近章節以多個同時代的原始人類譜系為特徵一樣，我們歷史的其餘部分也極有可能散佈著不同的重疊的親屬。現在研究人員有證據表明，兩種截然不同的原始人類——布林特勒動物和露西——大約在同一時間生活，他們意識到，新的和舊的類人猿化石都必須經過仔細的重新檢查，以確定它們屬於哪個物種，而不是僅僅被確定年代並分配給那個時代的統治原始人類。“那是論文——和大量的工作，”德席爾瓦說。但他指出，這與其說是一個令人頭痛的問題，不如說“這令人難以置信地興奮”。
科學家們也慢慢地瞭解到，這些發現不應該像他們一直以來那樣出乎意料。沃德認為，“當你發現像布林特勒足部化石這樣的東西，它顯然與南方古猿阿法種不同，在某些方面我們應該說，‘當然！’”在2300萬年前到500萬年前的中新世時期，數百種大型猿類物種生活在世界各地。沃德說，認為這種多樣性在某種程度上突然消失是瘋狂的。“我們在化石記錄中瞥見的只是古代多樣性的一絲閃爍，”她補充道。然而，不幸的是，這種多樣性使得識別我們的早期直系祖先以及人類和黑猩猩的最後一個共同祖先變得更加困難。更復雜的是，黑猩猩和其他非洲猿類目前化石記錄不佳。
是否有可能足夠精確地推斷進化關係，從而自信地構建我們的族譜？可能不會——至少在短期內不會。在2011年發表在《自然》雜誌上的一篇論文中，兩位人類學家表示，這項探索可能會因趨同進化而註定失敗，在趨同進化中，不同的物種獨立地發展出相似的特徵。（《大眾科學》是自然出版集團的一部分。）獨立發展意味著，即使是相隔數百萬年的物種，也存在諸如直立行走之類的特徵，但這並不能保證一個物種是另一個物種的直系後代。紐約大學人類起源研究中心的生物人類學家特里·哈里森（Terry Harrison）指出：“共享特徵在確定進化關係方面只能讓你走那麼遠。”他是與喬治·華盛頓大學的伯納德·伍德（Bernard Wood）共同撰寫《自然》論文的作者。例如，已滅絕的猿類奧雷歐猿，生活在現在的義大利，距今900萬至700萬年前，相對於其他中新世猿類，它的犬齒較小，臉部較短，枕骨大孔位置靠前，髖部短而寬——所有這些特徵都與原始人類有關。然而，它仍然被認為是原始的大型猿類，而不是早期的原始人類，部分原因是它不同的直立運動方式（可能僅限於樹棲——類似於現存的長臂猿），以及它的腳、手指和胳膊的特徵，這些特徵似乎非常適應在樹枝上攀爬和蕩 swing。
布林特勒足部化石為直立行走的趨同進化增加了證據。德席爾瓦問道：“就像你在靈長類動物世界中擁有多種形式的攀爬和多種四足行走方式一樣，為什麼不能有幾種不同版本的兩足行走呢？”“進化非常聰明，並且一次又一次地提出解決問題的方法。”他承認自己曾經是批評理論的批評者，這些理論認為最近發現的南方古猿源泉種等生物中存在不同型別的直立行走，南方古猿源泉種是一種來自南非的近200萬年前的物種，它具有獨特的腳跟、腳踝、中足和膝蓋解剖結構。他最初認為，在這個物種中明顯的解剖變異可能不會比在各種現代人類行走方式中看到的變異導致更多的運動差異。但布林特勒骨骼幫助他改變了想法。“沒有人的骨骼看起來像那樣，”他說。“你被迫得出結論，存在不同的策略——不同的出行方式。”
但這種認識並不總是令人舒服。“每個人都想認為人類是特殊的，”拉蒂默說。但如果阿爾迪和其他早期原始人類擁有如此多非黑猩猩的特徵，而黑猩猩自身又如此高度衍生，那麼我們最後的共同祖先可能不是類黑猩猩的。事實上，它可能看起來更像原始人類。拉蒂默指出，最後的共同祖先可能具有較短的手指，就像始祖地猿和南方古猿阿法種的手指一樣。它的腦容量可能也比黑猩猩的小。正如容格斯指出的那樣，黑猩猩的大腦似乎比一些早期原始人類的大腦更大。
弄清楚最後的共同祖先可能是什麼樣子以及它是如何運動的挑戰似乎註定會加劇。如果過去十年教會了古人類學傢什麼，那就是人類祖先的分支最有可能繼續變得更加複雜——尤其是在追溯到更久遠的時間時。“那裡會變得一團糟，”拉蒂默說。
祖先的泥潭
更令人困惑的是，正如德席爾瓦指出的那樣，最後的共同祖先不會是單個個體。它將是一個種群——而那個種群將有堂兄弟姐妹，他們也會有堂兄弟姐妹。“在沒有DNA的情況下，要知道你是否擁有共同的祖先將是困難的。”
對現存人類和猿類的基因分析的進展幫助科學家估計了我們與黑猩猩的最後一個共同祖先何時生活。但是，600萬到1000萬年的視窗仍然很大，而且僅靠測序還無法揭示該生物可能是什麼樣子。儘管如此，當前的研究開始改進突變率的估計，這將縮小目標範圍，並幫助古生物學家鎖定可能產生祖先化石的正確年齡的地質沉積物。將化石證據與基因分析相結合，可以透過充實基因組中的哪些變化將我們的譜系與黑猩猩的譜系分開，從而推進科學發展，因為我們最初開始分化。
然而，如果沒有這些古代原始人類的基因組，就很難將它們放在任何型別的族譜或荊棘叢中。這項工作尤其棘手，“因為這些東西與你我之間的關係比今天地球上任何其他生物都更密切，”德席爾瓦解釋道。因此，例如，試圖弄清楚隨著時間的推移，腳骨形狀的最小變化對化石記錄中代表的生物的進化關係有何說明，這無疑是非常困難且常常引起爭議的。
雖然許多研究人員懷疑他們可能永遠無法拼湊出原始人類祖先的完整圖景，但這種擔憂不太可能阻止他們嘗試。但是，這個不斷變化的領域將需要為更多的阿爾迪和更多的布林特勒做好準備，這些發現將撼動已建立的樹。德席爾瓦說：“準備好被證明你是錯的。”“擁抱它——因為它表明事情變得更加有趣和令人驚訝。”