這隻動物朝我跑來,捲曲的尾巴搖擺著,充滿愛意的眼睛裡充滿了喜悅。它跳到我懷裡,像狗一樣蹭著我的臉。但它不是狗。它是一隻狐狸——一隻看起來和行為都很像狗的狐狸。這隻動物及其近親是(截至 2017 年初)58 代選擇性育種的結果,旨在普遍地發現馴化的秘密,特別是人類如何將狼轉變為第一批狗。
狐狸和研究人員在西伯利亞的設施中合影(1 和 2)。作者柳德米拉·特魯特在 1974 年撫摸普希卡的幼崽彭卡,當時他們三個住在一起(3)。圖片來源:文森特·J·穆西 國家地理 (2);柳德米拉·特魯特和細胞學與遺傳學研究所惠允 (3)
我現在 83 歲了。當我回顧我一生中四分之三的時間都投入其中的實驗時,我的思緒有時會飄到安託萬·德·聖埃克蘇佩裡的經典故事《小王子》以及狐狸對王子的告誡:“你永遠要為你馴服的東西負責。”
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自從 1958 年我第一次見到我的導師和朋友德米特里·別利亞耶夫後不久,我就對這些狐狸負責了。當我在莫斯科國立大學完成學業時,我聽說別利亞耶夫正要前往新西伯利亞加入新的細胞學與遺傳學研究所,並正在尋找學生參與他即將開始的馴化實驗。
在我與別利亞耶夫的第一次會面中,我感到震驚的是,他把我這個區區本科生視為平等的。他解釋了研究的基本思想,即以快進的速度研究馴化過程:“我想用狐狸製造出狗,”他說。一代又一代,我們將選擇性地繁殖那些以最積極的方式與人類互動的狐狸。如果這樣一個過程像我們認為的那樣奏效,馴化——可能類似於將狼變成狗的轉變——就會在我們眼前展開。
當我離開別利亞耶夫的辦公室時,我就想參與其中——這意味著搬到西伯利亞的主要城市新西伯利亞。我很高興能成為新西伯利亞新的“科學城”——科學院城的第一代研究人員的一份子,科學院城容納了剛起步的研究所,並且很高興能與一位我感覺是革命思想家的人一起工作。很快,我的丈夫、女兒和我乘坐漫長的火車從莫斯科向東駛去。
別利亞耶夫關於動物馴化過程的假設既激進又簡單。他開始認為所有馴養動物的決定性特徵是它們的溫順。因此,從進化的角度來看,馴化過程主要是由我們的祖先偏愛對人類最具溫順和最不恐懼的動物所驅動的。溫順是與動物合作繁殖我們想要的其他特徵的關鍵。我們的狗、牛、馬、山羊、綿羊、豬和貓都必須溫順,無論我們是為了保護、牛奶、肉、陪伴還是其他商品或品質。
更重要的是,別利亞耶夫認為,大多數馴養動物擁有的其他特徵,如果我們現在稱之為馴化綜合徵——捲曲的尾巴、耷拉的耳朵、雜色的毛皮圖案、將幼年面部特徵(圓臉和鈍鼻子)保持到成年,以及較少依賴嚴格的季節性繁殖——都是選擇最溫順動物的副產品。因此,一代又一代,在別利亞耶夫的指導下,但也相當自主地處理日常實驗問題,我從最初從蘇聯各地狐狸養殖場收集的動物中選擇性地繁殖最溫順的狐狸。
認識精英
每年,我都會使用我們開發的標準程式對數百隻狐狸進行初步測試。我戴著兩英寸厚的防護手套,走近籠子裡的每隻狐狸,站在關閉的籠子旁,開啟籠門,將一根棍子放入籠子內。我根據一個量表對狐狸的反應進行評分,最平靜的個體得分最高。
在最初幾年,絕大多數狐狸似乎與其說是狗,不如說是噴火的巨龍:當我走近或將棍子放入籠子時,它們非常具有攻擊性。我確信這些低分者會很樂意撕掉我的手。其他低分狐狸則畏縮在籠子後部。但少數動物在整個測試過程中都保持冷靜,觀察但不以任何方式做出反應。這些動物被選中交配併產生下一代。我詳細記錄了從新生兒到成年的每個發育階段。我們特別注意避免近親繁殖,即近親的交配——我們希望以此避免負面遺傳後果成為實驗中的混雜因素。
即使最初幾代平靜的狐狸對人也不是特別親社會——它們似乎容忍,但不享受人類的存在。但在第四代和第五代中,我得到了一些關於未來發展的誘人暗示:幾乎無法行走的幼崽會在我走近時搖動它們的小尾巴以示期待。然後是第六代。
正如我和我的同事在 2009 年發表在Bioessays雜誌上的一篇文章中所寫道,“在第六代中,出現了渴望與人類接觸的幼崽,不僅[搖]尾巴,[而且]還像狗一樣嗚咽、啜泣和舔舐。”這種行為組合的出現如此引人注目,以至於我們將這些動物稱為“精英”。這些小狐狸甚至會在聽到自己的名字時抬起頭。正如我們在 2012 年為題為《狗的遺傳學》第二版所做的貢獻中指出的那樣,它們似乎“渴望人類的陪伴”。這些溫順的幼崽對聲音的反應也比典型的狐狸早兩天,睜開眼睛也早一天,幾乎就像它們在準備儘快開始與人互動一樣。
這些精英們迷倒了每一個見到它們的人,無論多麼堅強。一天晚上,工作人員下班回家後,別利亞耶夫帶了一位著名的軍官——盧科夫將軍——來到我們的設施。盧科夫是一位正式的人,飽經戰爭的恐怖。但是,當我開啟一個籠子,裡面住著一隻精英雌性狐狸時,這隻狐狸跑過來躺在我旁邊,將軍莊嚴的神情融化了。他顯然很驚訝,走近狐狸,蹲下身子,長時間撫摸它的頭。
在第六代中,精英僅佔我們馴養狐狸的 2%,但這個數字會隨著每一代而增加。今天,這個數字約為 70%。
胎兒移植
別利亞耶夫和我都是受過訓練的遺傳學家,任何關於馴化的實驗都是對進化遺傳學的研究。我們需要確定我們在馴養狐狸身上看到的改變是遺傳起源的。因此,我們開發了一項測試,其中包括溫順的狐狸以及我們開發的另一個實驗組的狐狸——選擇它們對人類的攻擊性。幾代育種產生了我們認為相當於刻耳柏洛斯的狐狸,刻耳柏洛斯是冥府之門的地獄犬。這些都是兇猛的狐狸。
馴養的幼崽享受與人類的接觸。它圓圓的鼻子和雜色的毛皮與其祖先不同。圖片來源:柳德米拉·特魯特和細胞學與遺傳學研究所
我們的想法是將溫順母親的胚胎轉移到具有攻擊性的雌性狐狸的子宮中,反之亦然。如果新生幼崽的行為像它們的親生母親而不是代孕母親,我們就可以確信溫順和攻擊性在根本上是遺傳的。
每次移植都涉及一對雌性狐狸,一隻溫順,一隻具有攻擊性,每隻都懷孕大約一週。在麻醉兩隻雌性狐狸後,我在其中一隻的腹部切開一個手術切口,找到子宮,子宮有左右兩個“角”,每個角都包含植入的胚胎。然後,我從供體雌性狐狸的一個角中取出胚胎,輕輕地放入營養液中。然後,我重複手術程式,從受體雌性狐狸的一個角中取出胚胎,但這次用供體的胚胎替換了那些胚胎。在一些移植中,供體是溫順的雌性狐狸,而受體是具有攻擊性的雌性狐狸。在其他移植中,角色則相反。
但是,當幼崽在七週後出生時,我怎麼知道哪些幼崽是遺傳後代,哪些是移植的呢?狐狸自己在這裡提供了幫助——毛色是這些動物的遺傳特徵,因此透過仔細記錄其父母的毛色,幼崽的毛色將充當其血統的標記。
我的長期朋友和同事塔瑪拉·庫茹託娃和我記錄了幼崽在開始與人類互動時的行為。我特別記得一隻具有攻擊性的雌性狐狸和她的幼崽,其中只有一些具有攻擊性。她的寄養溫順後代幾乎無法行走,但如果有人站在旁邊,它們已經衝到籠子門前搖著尾巴。這種不當行為似乎惹惱了母親——她對溫順的幼崽發出咆哮,抓住它們的脖子並將它們扔回巢穴。
在同一窩幼崽中,具有攻擊性的母親的遺傳後代表現得符合母親的期望:它們發出攻擊性的咆哮,並自己跑到巢穴。我們反覆看到了這種模式——幼崽的行為像它們的親生母親,而不是它們的代孕母親。因此,對人類的溫順和攻擊性似乎是遺傳特徵。
普希卡
到 1974 年,我們已經進行了 15 代實驗。許多溫順的狐狸屬於精英類別,並且還表現出別利亞耶夫預測的其他馴養物種中看到的一系列特徵。它們的臉變得更加幼年化,它們的尾巴更加蓬鬆,它們的應激激素水平更低,它們的生殖週期也更長。少數,包括我最喜歡的一隻名叫梅奇塔(“夢想”)的狐狸,甚至長出了耷拉的耳朵。
大多數馴養物種不會與特定的人類建立密切的關係,但狗是不同的。這種對人類的情感親和力是否可能像我們在狐狸身上看到的許多其他變化一樣迅速出現?與人類一起生活是否會自然而然地發生在我們馴養的狐狸身上?為了尋求答案,我向別利亞耶夫提議,我們可以使用我們基因馴化的狐狸來研究類似於人類和狗之間形成的深層種間情感紐帶。
我們進行實驗的狐狸養殖場包括一棟小房子。我提議我搬進房子,與一隻精英狐狸住在一起,看看我們之間可能會發展出什麼樣的紐帶。別利亞耶夫熱情地同意了。因此,在 1974 年 3 月 28 日,普希卡(俄語意為“小毛球”)和我一起搬了進去。
普希卡有煤黑色的眼睛、銀尖的黑色皮毛和左臉頰上的一條白色條紋。她最近剛滿一歲,並且懷孕了,離分娩只有一兩週的時間。因此,我不僅可以觀察普希卡如何適應與我一起生活,還可以觀察在人類陪伴下出生的幼崽是否會與其他的幼崽(甚至是精英幼崽)有不同的社交方式。
我們的新家有三間臥室,外加一個廚房和浴室。我標出了一間臥室作為臥室和辦公室,並在另一間臥室裡為普希卡建造了一個窩。第三間臥室充當公共區域,擺放著幾把椅子和一張桌子。普希卡可以在房子裡的任何地方自由漫步。為了讓我也能有時間陪伴家人,庫茹託娃和其他幾個人幫忙接替了一些白天和夜晚的工作。輪班的人會在整天和晚上詳細記錄關於普希卡行為的所有方面。
最初幾天像坐過山車一樣。當普希卡搬進來時,她在房子裡到處亂竄,顯然很激動。直到我給了她一小塊乳酪和我為自己準備的蘋果,她才肯吃任何東西。第二天,情況有所好轉。當我短暫離開房子後返回時,普希卡像狗一樣在門口迎接我。但普希卡的情緒波動仍在繼續。她可能會非常緊張,以至於我的新朋友似乎處於神經崩潰的邊緣,但第二天她又安靜地跳到床上,蜷縮在我身邊。
儘管適應過程比我預期的要艱難,但大約一週後,普希卡安定下來。當我在辦公桌前工作時,她會躺在我的腳邊。她似乎很享受和我一起散步。在她最喜歡的遊戲中,我會把零食藏在口袋裡,她會試圖把它搶出來。有時她會仰面躺下,邀請我撫摸她裸露的肚子。
4 月 6 日,普希卡生了六隻幼崽。令我驚訝的是,她抱起一隻幼崽走到我身邊,把它放在我的腳下。“真丟人!”我記得我說,“你的幼崽會著涼的!”但是,當我把幼崽抱回窩裡時,普希卡再次把它遞給我。我們來回了幾次,直到我投降,沒有再把幼崽抱回窩裡。
我給幼崽們起了名字,都以 P 開頭,以紀念媽媽:Prelest(“華麗”)、Pesnya(“歌”)、Plaksa(“愛哭鬼”)、Palma(“棕櫚樹”)、Penka(“皮膚”)和 Pushok(“小毛球”的男性版本)。在幾周內,當我走進房間時,幼崽們就會從它們的窩裡跑出來。
每隻幼崽都有獨特的個性:普肖克是一個愛出風頭的人,帕爾瑪喜歡跳到桌子上,佩斯尼亞很堅忍,普雷萊斯特有時會欺負她的兄弟姐妹,普拉克薩在走動時會發出喃喃自語的聲音,而彭卡,我最喜歡的,是一個小睡冠軍。
儘管列夫·托爾斯泰聲稱“所有幸福的家庭都是相似的”,但普希卡和她的幼崽是一個既幸福又獨特的家庭。我會和它們一起玩球,或者跑來跑去讓小傢伙們追我。彭卡尤其喜歡後一項活動,當她抓住我時,會跳到我的背上。特別喧鬧的郊遊讓幼崽們筋疲力盡。我的一篇日記條目將它們描述為“睡著了,無憂無慮,無所畏懼”。
隨著她的後代長大,她可以花更少的時間照顧它們,普希卡和我之間的紐帶加深了。她會躺在我的腳邊,等待我撓她的脖子。如果我短暫地離開房子,普希卡有時會坐在窗邊,期待著我的歸來。當看到我走近房子時,她會在門口等待,搖著尾巴。
儘管有所有這些我們之間聯絡的跡象,但沒有什麼能讓我為 1974 年 7 月 15 日晚上的事件做好準備。我像往常一樣在房子外面的長凳上看書,而普希卡則躺在我的腳邊休息。我聽到遠處傳來腳步聲,但並沒有在意。然而,普希卡感覺到了危險。但她沒有躲起來或尋求我的保護,而是衝向她認為的入侵者,並做了一件我以前從未見過她做過,以後也不會再做的事情:她吠叫起來,聽起來完全像一隻看門狗。
普希卡以前從未對任何人表現出真正的攻擊性,更不用說兇猛了。我跑過去發現,原來只是夜間巡邏設施的警衛嚇到了普希卡。我開始用平靜的聲音與警衛交談。普希卡顯然感覺到一切都很好,停止了吠叫。
三個半月前,我們搬進房子是為了看看與人類一起生活是否會在精英狐狸身上引發類似狗的忠誠度,這些精英狐狸是大約 15 年的基因選擇的產物。我認為那天晚上提供了決定性的答案。
深入 DNA
普希卡早已逝去。但實驗,以及我的參與,一直持續到今天。普希卡之後又過了 43 代。(43 代人之前會將我們帶到中世紀盛期。)普希卡及其溫順同伴的後代為馴化過程提供了深刻的見解,這在我們的書《如何馴服狐狸(並造就一隻狗)》中有所描述,但可以說,今天的溫順狐狸甚至對人類更加友好和親切。它們天生就會跟隨人類的目光和手勢,而且它們看起來越來越像狗——在它們其他特徵的基礎上增加了更圓的鼻子和更短、更粗壯的四肢。
隨著遺傳學的進步,我們團隊近年來已經能夠在 DNA 水平上探測馴化過程。與溫順狐狸獨特行為和形態特徵相關的許多(但肯定不是全部)染色體區域的遺傳變化已被定位到狐狸 12 號染色體上。特別是,我們在 12 號染色體上發現了一些數量性狀位點 (QTL)——與基因相關的 DNA 片段,這些基因是連續變異性狀的基礎,這些性狀與溫順行為有關。(在人類中,與 QTL 相關的變異性狀的例子包括身高和膚色。)
透過將這些 DNA 序列與已知的狗馴化遺傳學進行比較,安娜·庫克科娃、我和我們的同事得以證實,在許多情況下,狐狸 12 號染色體上的 QTL 與狗馴化中涉及的 QTL 相似。因此,我們得出結論,通過幾十代的選擇性育種,我們已經在基因水平上大致重演了野生犬科動物向家養寵物的轉變。
狐狸甚至幾乎開始字面上地告訴我們一些事情。當斯維特拉娜·戈戈列娃和我分析溫順狐狸與具有攻擊性狐狸的發聲時,我們發現溫順狐狸發出的聲音是獨一無二的。它們發聲的聲學動態與人類的笑聲非常相似。我們不知道溫順的狐狸是如何或為什麼“笑”的,但一種物種與另一種物種建立聯絡的更令人愉快的方式是難以想象的。

