去年四月，在日本福島第一核電站的反應堆在致命的地震和海嘯後發生熔燬時，一位 20 多歲的維修工自願重返電廠，試圖幫助控制局面。他知道空氣有毒，並預料到這個選擇會讓他因為擔心給他們帶來健康後果而永遠無法結婚或生育。然而，他仍然走回福島的大門，進入電廠充滿輻射的空氣中並開始工作——報酬與他通常的微薄工資沒有差別。這位不願透露姓名的工人去年七月告訴《獨立報》：“只有我們中的一些人可以做這項工作。” “我單身又年輕，我覺得我有責任幫助解決這個問題。”
儘管它們可能並不總是在如此史詩般的規模上上演，但無私行為的例子在自然界中比比皆是。生物體內的細胞協調以控制其分裂並避免引起癌症，許多物種中的工蟻犧牲自己的繁殖能力來為蟻后和蟻群服務，獅群中的雌獅會互相哺乳幼崽。人類也互相幫助做各種事情，從獲取食物到尋找配偶再到保衛領地。即使幫助者不一定是在冒著生命危險，他們也在冒著降低自身繁殖成功的風險來造福另一個個體。
幾十年來，生物學家們一直在為合作而煩惱，努力在進化論的支配觀點——正如阿爾弗雷德·丁尼生勳爵生動地描述的那樣，“弱肉強食”——的背景下理解它。查爾斯·達爾文在為自然選擇進化論——其中具有理想特徵的個體比同類更頻繁地繁殖，從而為下一代做出更多貢獻——辯護時，稱這種競爭為“最激烈的生存鬥爭”。如果將這種論點推向邏輯極端，很快就會得出結論，即一個人永遠不應該幫助競爭對手，而且實際上一個人可能可以透過撒謊和欺騙來領先。贏得生命遊戲——不擇手段——才是最重要的。
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那麼，為什麼無私行為如此普遍呢？在過去的二十年裡，我一直在使用博弈論的工具來研究這個明顯的悖論。我的工作表明，合作並非與競爭對立，而是從一開始就與競爭並肩運作，塑造了地球上生命的進化，從最早的細胞到智人。因此，生命不僅僅是一場生存鬥爭——也可以說，它也是一場為了生存而相互依偎的鬥爭。而且，在任何情況下，合作的進化影響都沒有像在人類身上那樣被深刻地感受到。我的發現暗示了為什麼會這樣，並強調正如互相幫助是我們過去成功的關鍵一樣，它也註定對我們的未來至關重要。
從對手到盟友
我最初對合作產生興趣是在 1987 年，當時我是一名在維也納大學學習數學和生物學的研究生。在阿爾卑斯山與一些同學和教授的靜修會上，我瞭解到一個名為“囚徒困境”的博弈論悖論，它優雅地說明了為什麼合作讓進化生物學家如此困惑。困境是這樣的：想象一下，有兩個人被捕，並因合謀犯罪而面臨監禁。檢察官分別訊問每個人，並列出交易條款。如果一個人告發另一個人，而另一個人保持沉默，告發者只會被判一年監禁，而沉默者則會被判四年監禁。如果雙方合作且不互相告發，雙方都會獲得減刑，刑期為兩年。但如果兩個人互相告發，他們都會被判處三年徒刑。
由於每位罪犯都是單獨諮詢的，因此沒有人知道其夥伴會背叛還是合作。在收益矩陣上繪製可能的結局[見下方框]，人們可以看到，從個人的角度來看，最好的選擇是背叛並告發自己的夥伴。然而，由於雙方都會遵循同樣的推理路線並選擇背叛，因此雙方都將獲得第三好的結果（三年徒刑），而不是他們可以透過互相合作獲得的兩年徒刑。
囚徒困境立即以其探測衝突與合作之間關係的力量吸引了我。最終，我的博士生導師卡爾·西格蒙德和我開發了使用大型社群而不是將自己限制在兩名囚犯的困境中執行計算機模擬的技術。採用這些方法，我們可以觀察到這些社群中個人的策略如何透過增長和衰退的週期從背叛演變為合作，然後再演變為背叛。透過模擬，我們確定了一種可以克服自然選擇偏愛自私行為的機制，從而引導潛在的背叛者伸出援手。
我們從背叛者和合作者的隨機分佈開始，在每一輪遊戲之後，獲勝者將繼續繁殖後代，這些後代將參加下一輪。後代主要遵循其父母的策略，儘管隨機突變可能會改變其策略。隨著模擬的執行，我們發現，在僅僅幾代人的時間內，人口中的所有個體都在每一輪遊戲中背叛。然後，過了一段時間，突然出現了一種新策略：玩家將首先合作，然後映象對手的行動，以牙還牙。這種變化迅速導致社群由合作者主導。
這種在反覆相遇的個體之間實現合作進化的機制被稱為直接互惠。吸血蝙蝠提供了一個引人注目的例子。如果一隻蝙蝠有一天錯過了直接捕食獵物的機會，它會向棲息地中飽食的同伴乞討。如果它幸運的話，它的一個棲息地夥伴會透過將血粉反芻到飢餓的蝙蝠口中來分享它的血粉。吸血鬼生活在穩定的群體中，並在狩獵後每天返回棲息地，因此群體成員經常相遇。研究表明，蝙蝠會記住哪些蝙蝠在它們需要幫助時幫助過它們，而當慷慨的蝙蝠自己也需要食物時，它早先幫助過的蝙蝠很可能會回報這份恩情。
使我們早期的計算機模擬更加有趣的是，我們發現直接互惠也有不同的型別。在 20 代人的時間內，最初的以牙還牙策略已經讓位於更慷慨的策略，在這種策略中，即使對手背叛，玩家也可能仍然會合作。本質上，我們目睹了寬恕的進化——一種直接互惠策略，允許玩家忽略偶爾的錯誤。
除了直接互惠之外，我後來又發現了合作進化的另外四種機制。在科學家們發表的數千篇關於合作者如何在進化中勝出的論文中，他們描述的所有情景都屬於這五類中的一種或多種。
合作可能在種群中站穩腳跟的第二種手段是，如果合作者和背叛者在種群中不是均勻分佈的——這種機制被稱為空間選擇。鄰居（或社交網路中的朋友）傾向於互相幫助，因此在具有合作者群體的種群中，這些樂於助人的人可以形成叢集，然後這些叢集可以生長，從而在與背叛者的競爭中獲勝。空間選擇也適用於更簡單的生物。在酵母細胞中，合作者會產生一種用於消化糖的酶。他們這樣做會付出代價。與此同時，背叛者酵母會蹭合作者的酶，而不是自己產生酶。麻省理工學院的傑夫·戈爾以及哈佛大學的安德魯·默裡獨立進行的研究發現，在混合良好的種群中生長的酵母中，背叛者佔了上風。相比之下，在合作者和背叛者成團的種群中，合作者獲勝。
也許關於無私進化的最直接直觀的機制之一是遺傳相關的個體之間的合作，或親緣選擇。在這種情況下，個體為了他們的親屬做出犧牲，因為這些親屬與他們分享基因。因此，儘管一個人可能會透過幫助有需要的親屬來降低自己的直接繁殖適應性，但仍然在促進幫助者與接受者共享的基因的傳播。正如 20 世紀生物學家 J.B.S. 霍爾丹所說，他是第一個提到親緣選擇思想的人：“我會跳入河中救兩個兄弟或八個堂兄弟”，指的是我們的兄弟姐妹分享我們 50% 的 DNA，而我們的堂兄弟姐妹分享 12.5%。 （事實證明，計算親緣選擇的適應性效應是一項相當複雜的任務，它誤導了許多研究人員。我的同事和我現在正在就親緣選擇理論的潛在數學原理進行激烈的辯論。）
促進合作出現的第四種機制是間接互惠，它與西格蒙德和我最初研究的直接互惠截然不同。在間接互惠中，一個人根據有需要的個體的聲譽來決定是否幫助另一個人。那些以幫助陷入困境的他人而聞名的人，甚至可能會在自己的運氣變差時得到陌生人的善意。因此，合作者在這種情況下可能不會像“你撓我的背，我就撓你的背”那樣想，而是可能會想，“我撓你的背，會有人撓我的背。” 例如，在日本獼猴中，地位較低的猴子梳理地位較高的猴子（聲譽良好）可能會改善自己的聲譽——從而獲得更多的梳理——僅僅是因為與高層人士在一起而被看到。
最後，個體可能會為了更大的利益而做出無私的行為，而不是幫助單個同伴。合作可能紮根的第五種手段被稱為群體選擇。對這種機制的認識可以追溯到達爾文字人，他在 1871 年出版的著作《人類的由來》中觀察到，“一個部落，包括許多成員……總是準備互相幫助，併為共同利益犧牲自己，將戰勝大多數其他部落；這將是自然選擇。” 從那以後，生物學家們就自然選擇可以贊成合作以提高群體繁殖潛力的觀點展開了激烈的爭論。然而，包括我在內的研究人員進行的數學建模已幫助表明，選擇可以在多個層面運作，從個體基因到相關個體群體再到整個物種。因此，一家公司的員工相互競爭以晉升公司階梯，但他們也合作以確保企業在與其他公司的競爭中取得成功。
人人為我
控制合作出現的五種機制適用於各種生物，從變形蟲到斑馬（甚至在某些情況下，也適用於基因和細胞的其他組成部分）。這種普遍性表明，合作從一開始就是地球生命進化中的驅動力。此外，有一個群體中，合作的影響已被證明特別深刻：人類。數百萬年的進化將緩慢、無防禦能力的猿變成了地球上最有影響力的生物，一個能夠發明令人難以置信的技術陣列的物種，這些技術使我們能夠探測海洋深處、探索外太空並將我們的成就瞬間傳播到世界各地。我們透過共同努力完成了這些不朽的壯舉。的確，人類是最具合作性的物種——如果你願意，可以稱之為超級合作者。
鑑於合作的五種機制在整個自然界中都存在，問題是：是什麼讓人類尤其成為所有生物中最樂於助人的？在我看來，人類比任何其他生物都更傾向於基於間接互惠或聲譽提供幫助。為什麼？因為只有人類擁有完全成熟的語言——以及，透過延伸，彼此的名字——這使我們能夠分享關於每個人的資訊，從我們的直系親屬到地球另一端的完全陌生人。我們痴迷於誰對誰做了什麼以及為什麼——我們必須這樣做才能最好地將自己定位在我們周圍的社交網路中。研究表明，人們在決定從贊助哪些慈善機構到資助哪些企業初創公司的一切事情時，部分是基於聲譽。我的哈佛同事麗貝卡·亨德森是商業界競爭戰略方面的專家，她指出，豐田在 20 世紀 80 年代超越其他汽車製造商的競爭優勢，部分原因在於其公平對待供應商的聲譽。
語言與間接互惠之間的相互作用導致了快速的文化進化，這對於我們作為一個物種的適應性至關重要。隨著人口的擴張和氣候的變化，我們將需要利用這種適應性，並找出共同努力拯救地球及其居民的方法。鑑於我們目前的環境記錄，我們實現該目標的機率看起來並不高。在這裡，博弈論也提供了見解。某些涉及兩個以上玩家的合作困境被稱為公共物品博弈。在這種情況下，群體中的每個人都從我的合作中受益，但在所有條件相同的情況下，我透過從合作轉向背叛來增加我的收益。因此，儘管我希望其他人合作，但我的“明智”選擇是背叛。問題是群體中的每個人都以同樣的方式思考，因此最初的合作最終會變成背叛。
在已故生態學家加勒特·哈丁於 1968 年描述的經典公共物品情景，即“公地悲劇”中，一群共享牧場的牲畜農民允許他們的動物在公共草地上過度放牧，儘管他們知道他們最終會破壞每個人的資源，包括他們自己的資源。這與現實世界中對自然資源的擔憂——從石油到清潔飲用水——的類比是顯而易見的。如果合作者在公共資產的管理方面傾向於背叛，我們又如何才能希望為後代保護地球的生態資本呢？
我為人人
值得慶幸的是，並非所有希望都破滅了。德國普倫的馬克斯·普朗克進化生物學研究所的曼弗雷德·米林斯基和他的同事進行的一系列計算機實驗揭示了激勵人們在公共物品博弈中成為公地良好管理者的幾個因素。研究人員給每位受試者 40 歐元，讓他們透過計算機玩一個遊戲，遊戲的目標是使用這些錢來控制地球的氣候。參與者被告知，在遊戲的每一輪中，他們都必須將他們的一些錢捐到一個公共資金池中。如果在 10 輪結束時公共資金池中有 120 歐元或更多，那麼氣候是安全的，玩家將帶著他們剩下的錢回家。如果他們籌集的錢少於 120 歐元，那麼氣候就會崩潰，每個人都會損失所有的錢。
儘管玩家經常未能拯救氣候，與目標相差幾個歐元，但研究人員觀察到他們在每一輪中的行為差異，這暗示了是什麼激發了慷慨。研究人員發現，當玩家收到關於氣候研究的權威資訊時，他們會更加利他，這表明人們需要確信確實存在問題才能為更大的利益做出犧牲。當他們被允許公開而不是匿名捐款時——也就是說，當他們的聲譽受到威脅時，他們的行為也更加慷慨。英國紐卡斯爾大學的研究人員進行的另一項研究強調了聲譽的重要性，他們發現當人們感到自己被監視時會更慷慨。
當每個月收到我家的燃氣賬單時，這些因素都會發揮作用。該賬單將我家的用氣量與我在波士頓郊外社群的平均家庭用氣量以及最節能住宅的用氣量進行了比較。看到我們的用量與鄰居的用量相比如何，這促使我的家人減少用氣量：每年冬天我們都會嘗試將房屋的溫度降低華氏一度。
進化模擬表明，合作本質上是不穩定的；合作繁榮時期不可避免地讓位於背叛的厄運。然而，利他主義精神似乎總能自我重建；我們的道德指南針以某種方式重新調整。合作和背叛的週期在人類歷史的興衰、政治和金融系統的震盪中是可見的。我們人類現在正處於這個週期的哪個階段尚不確定，但顯然我們可以做得更好，共同努力解決世界上最緊迫的問題。博弈論提出了一種方法。政策制定者應注意間接互惠以及資訊和聲譽在控制背叛者方面的重要性。他們應該利用這些因素的能力，使我們所有人成為更大公共物品博弈中更好的合作者：70 億人共同承擔著保護地球迅速減少的資源的任務。