為什麼我們的牙齒有這麼多問題

我坐在口腔外科醫生的辦公室裡等我的女兒。眼前的景象讓我想起了一條裝配線。病人一個接一個地進去，聽天由命地拔掉他們的第三磨牙，也就是俗稱的智齒。他們離開時，頭上纏著繃帶，特製的冰袋緊緊地裹在頭上。每個人都拿著一件贈送的T恤、預先印好的家庭護理說明，以及抗生素和止痛藥的處方。

拔智齒幾乎是當今美國年輕人的一種成人儀式。然而，從我的角度來看，這種傳統有些非常不對勁的地方。我是一名牙齒人類學家和進化生物學家，花了30年時間研究現存和化石人類以及無數其他物種的牙齒。我們的牙齒問題是不正常的。大多數其他脊椎動物都沒有我們同樣的牙齒問題。它們很少有歪牙或蛀牙。我們的化石祖先沒有阻生智齒，而且似乎也很少患牙齦疾病。

的確，現代人類的牙齒是一個深刻的矛盾體。它們是我們身體最堅硬的部分，但卻又異常脆弱。儘管牙齒在化石記錄中可以存在數百萬年，但我們的牙齒似乎無法在我們的口腔中持續一生。牙齒使我們的祖先在有機世界中佔據了統治地位，然而今天我們的牙齒需要特殊的日常護理才能維持。這種矛盾是新的，並且主要侷限於工業時代和當代人口。最好的解釋是，今天的飲食與我們的牙齒和下顎進化的飲食不匹配。古生物學家早就明白，我們的牙齒深深紮根於進化歷史。現在，臨床研究人員和牙科醫生也開始注意到這一點。

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遠古起源

進化生物學家經常驚歎於人類的眼睛是“設計的奇蹟”。對我來說，眼睛與牙齒相比，簡直不值一提。我們的牙齒可以分解食物而自身不會被破壞——在一生中高達數百萬次——而且它們做到這一點，儘管它們是由與它們分解的食物完全相同的原材料製成的。工程師們有很多東西要向牙齒學習。它們非凡的強度來自於一種巧妙的結構，這種結構賦予它們抵抗裂紋的產生和擴散的硬度和韌性。這兩種特性都來自於兩種成分的結合：一層幾乎完全由磷酸鈣製成的堅硬的外部牙釉質帽，以及一層內部的牙本質，牙本質也含有使組織具有彈性的有機纖維。

真正的魔力發生在微觀尺度上。想象一下，一根乾燥的義大利麵條很容易被彎曲折斷。現在想象一下數千根麵條捆在一起。被稱為微晶的牙釉質結構就像那些麵條，每一根的寬度都是人類頭髮的千分之一。它們捆綁在一起形成稱為牙釉質柱的桿狀結構。反過來，牙釉質柱又被緊密地堆積在一起，每平方毫米有數萬根，形成牙釉質帽。它們彼此平行地從牙齒表面延伸到下方的牙本質，彎曲、編織和扭曲著前進——這種優雅的結構賦予了牙齒令人印象深刻的耐用性。

這種設計並非一蹴而就。大自然已經對牙齒進行了數億年的修補。來自古生物學、遺傳學和發育生物學的最新見解使研究人員能夠重建其結構的演變。

最早的脊椎動物是無頜魚類，它們出現在超過5億年前的寒武紀時期。這些最早的魚類沒有牙齒，但它們的許多後代都有鱗狀尾巴和頭部盔甲，這些盔甲由牙齒狀的磷酸鈣板組成。每個板都有一個牙本質外表面，有時覆蓋著一層更堅硬、更礦化的帽，以及一個容納血管和神經的內部牙髓腔。一些魚類的嘴巴邊緣鑲嵌著帶有小突起或倒鉤的板，這些板可能有助於進食。大多數古生物學家認為，這些鱗片最終被進化所選擇，形成了牙齒。事實上，今天鯊魚的鱗片與牙齒非常相似，以至於我們將它們歸為一類稱為齒狀體的結構。發育生物學家已經表明，鯊魚的鱗片和牙齒從胚胎組織以相同的方式發育，最近的分子證據證實，它們受同一組基因控制。

最早確定的牙齒出現在稍晚的時候，與有頜魚類一起出現。這些大多是簡單的尖狀結構，可以用來捕捉和固定獵物，以及刮、撬、抓和咬各種各樣的生物。例如，一些棘魚類——與古代鯊魚相關的已滅絕的棘魚——在大約4.3億年前的志留紀時期就擁有了牙齒。它們的牙本質冠上沒有超礦化的帽，它們既不脫落也不被替換，但它們仍然是牙齒。有些魚的嘴唇和臉頰鱗片逐漸過渡到牙齒，越靠近嘴巴就越明顯，這是兩者結構連續性的確鑿證據。即使在它們最早的形式中，牙齒也一定給它們的攜帶者帶來了優勢，因為它們迅速遍佈原始海洋，並且那些擁有牙齒的譜系最終排擠了那些沒有牙齒的譜系。

一旦牙齒到位，隨之而來的是許多創新，包括牙齒形狀、數量和分佈的變化，牙齒替換方式的變化以及牙齒附著在下顎上的方式的變化。牙釉質最早出現在大約4.15億年前，接近志留紀和泥盆紀的邊界，在一個叫做肉鰭魚類的群體中。這個群體包括現代四足動物（兩棲動物、爬行動物和哺乳動物）和肉鰭魚，肉鰭魚最著名的是它們成對的前鰭和後鰭，其骨骼和肌肉類似於四肢中的骨骼和肌肉。其他魚類既缺乏牙釉質，也缺乏編碼製造牙釉質所需蛋白質的一系列基因。牙釉質最初僅限於鱗片，這表明與牙齒一樣，牙釉質起源於皮膚結構，然後飛躍到口腔。

牙齒在哺乳動物的起源和早期進化中發揮了重要作用，因為它們在支援溫血性（內溫性）方面發揮了作用。產生自身體熱有很多優點，例如能夠生活在較涼爽的氣候和溫度變化更大的地方；允許維持更高的旅行速度以維持更大的領地；以及為覓食、躲避捕食者和親代撫育提供耐力。但是內溫性是有代價的：哺乳動物在休息時消耗的能量是同等大小的爬行動物的10倍。為熔爐提供燃料的選擇壓力落在了我們的牙齒上。其他脊椎動物用牙齒捕捉、控制和殺死獵物。哺乳動物的牙齒必須從每一口食物中榨取更多的熱量。為了做到這一點，它們必須咀嚼。

哺乳動物的牙齒引導咀嚼運動；引導和分散咀嚼力；以及定位、保持、咬碎和分割食物。為了使牙齒在咀嚼過程中正常發揮作用，它們的相對錶面必須在毫米級精度內對齊。對如此精度的需求解釋了為什麼與魚類和爬行動物不同，大多數哺乳動物不會在舊牙齒磨損或斷裂時終生反覆長出新牙齒。古代哺乳動物失去了促進咀嚼的能力。

牙釉質柱是同一適應性方案的一部分。大多數研究人員認為，它們的進化是為了將牙齒強度提高到咀嚼所需的水平。牙釉質柱是一次進化還是多次獨立進化是一個有爭議的問題，但在任何情況下，基本的哺乳動物牙齒結構——由稜柱形牙釉質覆蓋的牙本質冠——在三疊紀時期就已就位。包括我們的臼齒在內的無數種哺乳動物臼齒形式，都是對同一總體計劃的微調。

微生物失衡

我們牙齒的進化史不僅解釋了為什麼它們如此堅固，也解釋了為什麼它們今天會不足。基本思想是，結構進化是為了在特定的環境條件下執行，對於我們的牙齒而言，這些條件包括口腔中的化學物質和細菌，以及應力和磨損。由此可見，口腔環境的變化可能會使我們的牙齒措手不及。我們的現代飲食就是這種情況，它與地球生命史上的任何飲食都不同。由此造成的我們的生物學與我們的行為之間的不匹配解釋了困擾我們的齲齒（蛀牙）、阻生智齒和其他正畸問題。

齲齒是世界上最常見和最普遍的慢性病。它困擾著超過十分之九的美國人和全球數十億人。然而，在過去的30年裡，我研究了數十萬顆化石物種和活體動物的牙齒，幾乎沒有看到任何蛀牙。

為了理解為什麼現代人類的牙齒如此容易腐爛，我們需要考慮自然的口腔環境。健康的口腔充滿了生命，居住著數十億微生物，僅細菌就代表了多達700個不同的物種。大多數是有益的。它們抵抗疾病，幫助消化並調節各種身體功能。其他細菌對牙齒有害，例如變形鏈球菌和乳桿菌。它們用代謝過程中產生的乳酸攻擊牙釉質。但是這些細菌的濃度通常太低，不會造成永久性損害。它們的數量受到它們的共生表親——緩症鏈球菌和血鏈球菌組的控制。這些細菌產生鹼（提高pH值的化學物質），以及抑制有害物種生長的抗菌蛋白。唾液緩衝牙齒免受酸性侵蝕，並在鈣和磷酸鹽中浸泡牙齒以使其表面再礦化。脫礦化和再礦化之間的平衡已經保持了數億年，並且在整個哺乳動物綱的口腔微生物組中都發現了有益和有害細菌。正如牛津大學的凱文·福斯特及其同事所言，我們進化是為了維持一個穩定的微生物群落，以“將生態系統控制在一定範圍內”。

當控制範圍被打破時，就會發生齲齒。富含碳水化合物的飲食為產酸細菌提供食物，降低口腔pH值。變形鏈球菌和其他有害物種在它們產生的酸性環境中茁壯成長，並且它們開始淹沒有益細菌，進一步降低pH值。這一連串事件導致臨床研究人員稱之為菌群失調，即平衡發生變化，其中少數有害物種勝過通常主導口腔微生物組的物種。唾液無法足夠快地再礦化牙釉質以跟上進度，損失與修復之間的平衡被打破。蔗糖——普通糖——尤其成問題。有害細菌利用它形成一層厚厚的粘性牙菌斑，將它們束縛在牙齒上，並儲存能量，在兩餐之間為它們提供食物，這意味著牙齒遭受更長時間的酸性侵蝕。

生物考古學家長期以來一直認為，齲齒與過去1萬年左右的新石器時代從覓食到農業的轉變之間存在聯絡，因為產酸細菌消耗可發酵的碳水化合物，而小麥、大米和玉米中富含可發酵的碳水化合物。例如，俄亥俄州立大學克拉克·拉爾森領導的對牙齒遺骸的研究發現，隨著史前佐治亞海岸玉米農業的採用和傳播，齲齒的發生率增加了六倍以上。然而，齲齒與農業之間的聯絡並非那麼簡單。齲齒率在早期農民中隨著時間和空間的變化而變化，一些以富含蜂蜜的飲食為主的狩獵採集者的牙齒也佈滿蛀牙。

齲齒率的最大飛躍發生在工業革命時期，這導致蔗糖和高度加工食品的廣泛普及。近年來，研究人員對古代牙齒上的牙垢中發現的細菌進行了基因研究，記錄了隨之而來的微生物群落的轉變。加工食品也更軟更乾淨，為齲齒創造了完美的風暴：減少咀嚼以切開有機薄膜，減少膳食研磨劑以磨掉牙齒中牙菌斑細菌藏身的角落和縫隙。

不幸的是，由於我們的牙冠形成方式，我們無法像再生皮膚和骨骼一樣再生牙釉質。這種限制早在牙釉質在肉鰭魚類中首次進化時就已確立。造釉細胞是製造牙釉質的細胞，它們從牙冠內部向最終表面向外遷移，留下牙釉質的痕跡——牙釉質柱。我們無法制造更多的牙釉質，因為製造牙釉質的細胞在牙冠完成後會脫落並丟失。牙本質是另一回事。產生牙本質的成牙本質細胞與造釉細胞背靠背開始，並向內遷移，最終排列在牙髓腔內。它們在一生的時間裡不斷產生牙本質，並且可以修復或替換磨損或受傷的組織。更嚴重的損傷需要形成牙本質的新鮮細胞來封閉牙髓腔並保護牙齒。

然而，隨著蛀牙的生長，齲齒會壓倒這些自然防禦機制，感染牙髓，並最終殺死牙齒。從進化的角度來看，幾個世紀只是一瞬間——遠遠不足以讓我們的牙齒適應餐桌糖和加工食品的引入給我們的口腔環境帶來的變化。

缺乏應力

如今，正畸疾病也達到了流行病的程度。十分之九的人的牙齒至少有輕微的錯位或咬合不正，四分之三的人的智齒沒有足夠的空間正常萌出。簡而言之，我們的牙齒與我們的下顎不匹配。與齲齒一樣，最終的原因是我們的祖先的牙齒從未遇到過的口腔環境造成的不平衡。

著名的澳大利亞正畸醫生“Tick” Begg早在20世紀20年代就認識到了這種不匹配。他發現，生活在傳統生活方式中的原住民的牙齒磨損程度高於他的歐洲血統牙科患者。他們也擁有完美的牙弓——他們的前牙是直的，他們的智齒完全萌出併發揮作用。Begg認為，大自然期望相鄰牙齒之間的磨損能夠減少口腔中的空間需求。他認為下顎長度是由進化“預先程式設計”來考慮這一點的。因此，我們的牙齒進化是為了適應磨蝕性環境中的堅硬食物，而我們柔軟、乾淨的飲食已經打破了牙齒尺寸和下顎長度之間的平衡。因此，口腔外科醫生的辦公室裡出現了裝配線。無論是透過磨損還是拔除，牙齒質量都必須減少。

考慮到這種邏輯，Begg開發了長期以來矯正牙齒的黃金標準。它包括透過拔除前磨牙來創造空間，將金屬絲連線到剩餘牙齒上的託槽上，並在閉合間隙的同時將牙弓拉直。其他正畸醫生在Begg之前就使用金屬絲來矯正歪牙，但他們沒有拔除前磨牙，因此矯正後的牙齒通常會恢復到歪斜狀態。許多牙醫最初對拔除健康牙齒以矯正牙弓的想法猶豫不決，但Begg的技術奏效了，效果持續一生，並且有進化論的支援。Begg甚至建議兒童咀嚼含有磨蝕性碳化矽粉塵的口香糖來磨損他們的牙齒，從而避免完全需要正畸治療。

Begg對牙齒和下顎之間的不匹配是正確的，但他弄錯了細節。根據南伊利諾伊大學人類學家羅布·科魯奇尼的說法，關鍵的變化不是磨蝕性環境，而是應力環境，即下顎在進食過程中經歷的機械應力。牙齒不是太大——而是下顎太小。

值得注意的是，查爾斯·達爾文在他1871年的著作《人類的由來》中將應力和下顎尺寸聯絡起來。但科魯奇尼是最早提供確鑿證據的人之一。他剛開始在南伊利諾伊州任教時，一位來自附近肯塔基州農村的學生告訴他，在他的社群裡，老年人吃的是難以咀嚼的食物，而他們的子女和孫子女則吃更精細的加工飲食。後續研究表明，儘管幾乎沒有專業的牙科護理，但老年居民的咬合比年輕人更好。科魯奇尼用飲食一致性來解釋這種差異。因此，牙齒的差異不是遺傳性的，而是環境性的。科魯奇尼繼續發現了許多其他例子，包括亞利桑那州的皮馬人在獲得商店購買的食品之前和之後的情況，以及印度昌迪加爾附近的農村居民，他們的飲食包括粗糙的粟米和堅韌的蔬菜，而城市居民則吃軟麵包和土豆泥。

科魯奇尼認為，牙齒尺寸是預先程式設計的，以適應在生長過程中受到與自然童年飲食一致的機械應力水平的下顎。隨後，當下顎在發育過程中沒有獲得所需的刺激時，牙齒就會在前部變得擁擠，在後部變得阻生。他透過對猴子的實驗工作證實了這一假設，表明餵食較軟飲食的猴子下顎較小，牙齒阻生。

達爾文牙科

進化的視角揭示了我們的牙齒疾病是生態轉變的後果。這種新的視角開始幫助研究人員和臨床醫生解決牙齒疾病的根本原因。密封劑可以保護我們的牙冠，氟化物可以增強和再礦化牙釉質；然而，這些措施都無助於改變口腔中導致腐爛的條件。防腐漱口水會殺死引起蛀牙的細菌，但它們也會殺死進化來控制有害細菌的有益菌株。受微生物組療法最新創新的啟發，研究人員開始專注於重塑牙菌斑群落。口腔益生菌、靶向抗菌劑和微生物群移植即將問世。

當我們考慮治療正畸疾病時，我們也可以牢記自然的口腔環境。牙醫和正畸醫生正在意識到，高度加工的軟化食品會改變面部和下顎的機械應力。咀嚼應力刺激兒童下顎和麵部中部的正常生長。長期食用此類食物會導致身體這些部位長期發育不足。這種情況的影響不僅限於牙齒擁擠：一些專家認為，由此導致的氣道收縮是導致睡眠呼吸暫停的原因，在這種情況下，呼吸會反覆停止和開始。

沒有人希望幼兒在進食時被噎住，但也許對於斷奶期的幼兒來說，有比土豆泥更好的選擇。在過去的幾年裡，一個全新的產業發展起來，專注於擴大下顎以開啟氣道並使牙齒像自然最初設計的那樣適合。有效的治療方法包括從可移動的顎擴張器和其他生長引導器具到手術。但也許如果我們從小就給孩子們餵食需要用力咀嚼的食物，就像我們的古代祖先那樣，我們就可以讓他們中的許多人免於進行此類干預。