在智人的黎明時期,我們的祖先出生在一個我們覺得完全超現實的世界。這不僅僅是氣候、海平面或動植物有所不同——儘管它們當然是不同的——而是當時還存在其他型別的人類。事實上,在智人存在的大部分時間裡,地球上都同時存在著多種人類物種。在非洲,我們物種的發源地,大腦袋的海德堡人和小腦袋的納萊迪人也曾漫步其間。在亞洲,有直立人、一個被稱為丹尼索瓦人的神秘群體,以及後來的弗洛勒斯人——一種霍位元人般的生物,體型很小,但腳卻很大。至於粗壯、眉骨沉重的尼安德特人,他們統治著歐洲和西亞。而且可能還有更多尚未被發現的型別。
根據目前的證據,大約在4萬年前,智人發現自己孤身一人,成為曾經極其多樣化的雙足靈長類動物家族(統稱為人族)中僅存的成員。(在本文中,“人類”和“人族”這兩個術語都指智人及其已滅絕的親屬。)我們這一類人是如何成為最後的人類倖存者的呢?
直到幾年前,科學家們還傾向於一種簡單的解釋:智人相對較晚才出現,大致以目前的形態,在非洲的單一區域出現,並從那裡擴散到舊世界的其他地方,取代了沿途遇到的尼安德特人和其他古老人類物種。物種之間沒有明顯的友好交往,只是舊守衛者被聰明的後來者徹底取代,後者的崛起似乎是不可避免的。
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然而,來自化石和考古發現以及DNA分析的大量證據,讓專家們越來越重新思考這一情景。現在看來,智人的起源比之前認為的要早得多,可能在非洲各地而不是單一區域,並且它的一些顯著特徵——包括大腦的某些方面——是逐漸進化而來的。此外,現在已經非常清楚的是,智人實際上確實與它遇到的其他人類物種混居,並且與它們的雜交可能是我們成功的關鍵因素。總而言之,這些發現描繪了一幅比許多研究人員設想的更為複雜的我們起源的圖景——這幅圖景強調了在我們的物種成功中,愚蠢的運氣比命運更重要。
理論受到威脅
關於我們物種起源的爭論傳統上集中在兩種相互競爭的模型上。一方是“最近非洲起源”假說,由古人類學家克里斯托弗·斯特林格等人倡導,該假說認為智人在過去20萬年內在非洲東部或南部出現,並且由於其固有的優越性,隨後取代了全球各地的古老人族物種,而沒有與它們進行任何顯著程度的雜交。另一方是“多區域進化”模型,由古人類學家米爾福德·沃爾波夫、吳新智和艾倫·索恩提出,該模型認為現代智人是從尼安德特人和舊世界各地的其他古老人類群體進化而來的,這些群體透過遷徙和交配相互聯絡。在這種觀點中,智人具有更深厚的根基,可以追溯到近兩百萬年前。
到2000年代初期,“最近非洲起源”模型擁有大量證據支援。對活人的DNA分析表明,我們物種的起源不超過20萬年前。已知最早歸因於我們物種的化石來自衣索比亞的兩個遺址,奧莫和赫託,分別可追溯到大約195,000年和160,000年前。從尼安德特人化石中提取的線粒體DNA(細胞動力工廠中發現的微小環狀遺傳物質,與細胞核中包含的DNA不同)序列與今天人們的線粒體DNA不同——正如人們所期望的那樣,如果智人取代了古老人類物種而沒有與它們交配。
然而,並非所有證據都符合這個整潔的故事。許多考古學家認為,被稱為中石器時代(MSA)的文化階段的開始預示著開始像我們一樣思考的人的出現。在這種技術變革之前,整個舊世界的古老人類物種製造的石器工具幾乎與所謂的阿舍利文化風格相同。阿舍利技術的核心是生產重型手斧,這些手斧是透過取一塊石頭並不斷敲擊直到達到所需的形狀製成的。
隨著MSA的開始,我們的祖先採用了一種新的工具製造方法,顛倒了敲擊過程,專注於他們從石核上剝離下來的小而鋒利的薄片——更有效地利用原材料,需要複雜的規劃。他們開始將這些鋒利的薄片連線到柄上,以製造矛和其他投射武器。此外,一些製造MSA工具的人也製造與象徵行為相關的物品,包括用於珠寶的貝殼珠和用於繪畫的顏料。對包括語言在內的象徵行為的依賴被認為是現代思維的標誌之一。
問題是,MSA的最早年代在25萬多年前——遠早於最早的智人化石的不到20萬年前。是另一種人類物種發明了MSA,還是智人實際上比化石似乎表明的進化得更早?
2010年,又出現了一個新的難題。遺傳學家宣佈,他們已經從尼安德特人化石中提取了核DNA並對其進行了測序。核DNA構成了我們大部分的遺傳物質。將尼安德特人核DNA與活人的核DNA進行比較後發現,今天的非非洲人攜帶有來自尼安德特人的DNA,這表明智人和尼安德特人畢竟確實發生了雜交,至少偶爾是這樣。
隨後的古代基因組研究證實,尼安德特人為現代人類基因庫做出了貢獻,其他古老人類也是如此。此外,與智人起源於過去20萬年內的觀點相反,古代DNA表明,尼安德特人和智人與它們的共同祖先的分歧時間要早得多,可能早在五十萬年前。如果是這樣,智人的起源可能比化石記錄表明的早兩倍多。
古老的根基
最近在摩洛哥傑貝爾伊爾胡德遺址的發現有助於使化石、文化和基因證據更好地結合起來——並支援了我們起源的新觀點。當重晶石礦工早在1961年首次在該遺址發現化石時,人類學家認為這些骨骼大約有4萬年的歷史,屬於尼安德特人。但多年來,持續的挖掘和分析使研究人員修改了這一評估。2017年6月,德國萊比錫馬克斯·普朗克進化人類學研究所的古人類學家讓-雅克·胡布林和他的同事宣佈,他們已經從該遺址中發現了更多的化石,以及MSA工具。他們使用兩種年代測定技術,估計這些遺骸大約有315,000年的歷史。研究人員發現了迄今為止最古老的智人痕跡,以及最古老的MSA文化痕跡——將我們物種的化石證據提前了10萬多年,並將其與已知最早出現的MSA聯絡起來。
並非所有人都同意傑貝爾伊爾胡德化石屬於智人。一些專家認為它們可能來自近親。但如果胡布林和他的合作者對骨骼的身份是正確的,那麼將智人與其他人類物種區分開來的頭骨特徵組合並非像“最近非洲起源”理論的支持者所認為的那樣,在我們物種誕生之初就同時出現。例如,這些化石在面部較小方面與現代人類相似。但腦殼像古老人類物種那樣是細長的,而不是像我們自己的圓頂那樣是圓形的。這種形狀差異反映了大腦組織的不同:與完全現代的人類相比,傑貝爾伊爾胡德個體較小的頂葉,處理感覺輸入,以及較小的小腦,後者參與語言和社交認知等功能。
傑貝爾伊爾胡德的考古遺蹟也沒有展現MSA特徵的全部補充。那裡的人們製造MSA石器工具來獵殺和屠宰曾經覆蓋這片現在是沙漠景觀的草原的瞪羚。他們還生火,可能是為了烹飪食物和取暖以抵禦夜晚的寒冷。但他們沒有留下任何象徵性表達的痕跡。
事實上,總的來說,它們並沒有比尼安德特人或海德堡人特別複雜。如果您可以回到我們物種首次亮相的時代,您不一定會選擇它贏得進化競賽。“儘管早期的智人有一些創新,但“在30萬年前沒有任何重大變化表明他們註定會成功,”德國耶拿馬克斯·普朗克人類歷史科學研究所的考古學家邁克爾·佩特拉利亞觀察到。“在智人的早期,”佩特拉利亞說,“看起來像是任何人的遊戲。”
伊甸園
許多研究人員一致認為,完整的智人組合直到大約10萬到4萬年前才凝聚成形。那麼,在中間的20萬多年裡發生了什麼,使我們的物種從普通的古人類轉變為征服世界的自然力量?科學家們越來越關注早期智人人口的規模和結構如何影響了這種蛻變。在2018年線上發表在《生態學與進化趨勢》雜誌上的一篇論文中,牛津大學考古學家埃莉諾·斯克裡和一個由斯特林格等組成的龐大跨學科作者團隊提出了他們所謂的智人進化的非洲多區域主義模型。科學家們指出,我們物種最早的推定成員——即來自摩洛哥傑貝爾伊爾胡德的化石、來自衣索比亞赫託和奧莫基比什的化石以及來自南非弗洛里斯巴德的部分頭骨——彼此之間的差異遠大於今天的人們。以至於一些研究人員認為它們屬於不同的物種或亞種。“但也許早期的智人只是異常多樣化,”斯克裡提出。她還說,像許多研究人員一直在做的那樣,尋找我們物種的單一起源點可能是“一場徒勞的追逐”。
當斯克裡和她的同事們檢查了來自化石、DNA和考古學的最新資料時,智人的出現開始看起來不像單一的起源故事,而更像泛非現象。他們提出,我們的物種不是在一個非洲特定區域的小人口中進化而來的,而是從一個龐大的人口中產生的,該人口被細分為分佈在廣闊的非洲大陸上的較小群體,這些群體經常因距離和沙漠等生態障礙而半隔離數千年。這些孤獨時期使每個群體都能發展出自己對自身生態位的生物和技術適應,無論是乾旱的林地還是熱帶草原,熱帶雨林還是海洋海岸。然而,這些群體偶爾會相互接觸,從而實現遺傳和文化交流,從而促進了我們譜系的進化。
氣候變化可能加劇了亞種群的分裂和重聚。例如,古環境資料顯示,大約每10萬年,非洲就會進入一個溼潤期,將令人生畏的撒哈拉沙漠轉變為植被和湖泊茂盛的廣闊區域。眾所周知,這些綠色撒哈拉時期將使以前被嚴酷的沙漠隔離的人口聯絡起來。當撒哈拉再次乾涸時,人口將再次被隔離,並能夠進行自己的進化實驗,直到下一個綠化期。
斯克裡和她的共同作者認為,一個被細分為多個群體的種群,每個群體都適應了自己的生態位,即使群體之間偶爾的遷徙使它們保持聯絡,這將不僅解釋了智人獨特解剖結構的鑲嵌進化,也解釋了MSA的拼湊模式。與在整個舊世界隨處可見的阿舍利工具不同,MSA工具表現出相當大的區域差異。例如,在北非跨越13萬至6萬年前的遺址中,包含在南非同一時期的遺址中未發現的工具型別,包括帶有獨特莖的石器,這些莖可能用作手柄的連線點。同樣,南非遺址包含用加熱以改善其斷裂力學的石頭製成的細長葉形工具——在北非記錄中沒有出現此類工具。隨著時間的推移,複雜的技術和象徵主義在整個非洲大陸變得越來越普遍,但每個群體都以自己的方式行事,根據自己的特定生態位和習俗定製自己的文化。
然而,智人並不是唯一進化出更大腦容量和複雜行為的人族。胡布林指出,在中國發現的可追溯到30萬至5萬年前的人類化石(他懷疑屬於丹尼索瓦人)表現出大腦容量的增加。尼安德特人在他們漫長的統治時期內也發明了複雜的工具,以及他們自己的象徵性表達和社會聯絡形式。但石溪大學考古學家約翰·謝伊認為,這些行為似乎並沒有像最終在我們身上那樣高度發展或成為他們生活方式不可或缺的一部分,他認為先進的語言技能使智人得以勝出。
“所有這些群體都在朝著相同的方向進化,”胡布林說。“但我們的物種在認知能力、社會複雜性和生殖成功方面比其他物種更早地跨越了門檻。”當它做到這一點時——在胡布林估計的大約5萬年前——“沸騰的牛奶從平底鍋中溢位。”智人在非洲鍛造和磨練,現在可以進入地球上幾乎任何環境並茁壯成長。它是不可阻擋的。
近距離接觸
與我們自己物種的成員分裂和重聚數百萬年可能使智人在人類家族的其他成員中佔據優勢。但這並不是我們崛起為世界統治者的唯一因素。我們實際上可能要感謝我們已滅絕的親屬為我們的成功做出的重大貢獻。智人在非洲境內和境外遷徙時遇到的古老人類物種不僅僅是競爭對手——他們也是配偶。今天的DNA證明了這一點:尼安德特人DNA約佔歐亞人基因組的2%;丹尼索瓦人DNA佔美拉尼西亞人DNA的5%。加州大學洛杉磯分校的阿倫·杜瓦蘇拉和斯里拉姆·桑卡拉拉曼最近的一項研究發現,西非約魯巴人口近8%的遺傳祖先可以追溯到一個未知的古老物種。來自當代人口的其他遺傳證據表明,智人也與南亞和東亞未知的已滅絕的人族雜交。
智人從古老人族那裡獲得的一些DNA可能幫助我們的物種適應了它在全球範圍內遷徙時進入的新棲息地。當普林斯頓大學遺傳學家約書亞·阿基和他的同事研究現代人類群體中的尼安德特人序列時,他們發現了15個高頻出現的序列,這表明它們具有有益的結果。這些高頻序列分為兩組。大約一半影響免疫力。“當現代人類分散到新環境中時,他們暴露於新的病原體和病毒,”阿基說。透過雜交,“他們可能從尼安德特人那裡獲得了適應性,這些適應性更能夠抵抗這些新的病原體,”他解釋說。
阿基團隊在現代人類群體中發現的高頻尼安德特人序列的另一半與皮膚有關,包括影響色素沉著水平的基因。研究人員先前推測,來自非洲的智人個體,他們可能擁有較深的皮膚以防止陽光中有害的紫外線輻射,當他們進入北緯地區時,將不得不進化出較淺的皮膚,以獲得足夠的維生素D,人體主要透過陽光照射獲得維生素D。來自尼安德特人的皮膚基因可能幫助我們的祖先做到了這一點。
尼安德特人並不是唯一給我們提供有用基因的古老人類。例如,現代藏族人要感謝丹尼索瓦人的一種基因變異,這種變異幫助他們應對高海拔青藏高原的低氧環境。當代非洲人口從一個未知的古老祖先那裡繼承了一種基因變異,這種變異可能有助於抵禦口腔內的有害細菌。
與花了數千年時間進化以適應當地條件的古老人類雜交,很可能使入侵的智人比僅僅等待有利突變出現在自己的基因庫中更快地適應新環境。但這並非全是好處。我們從尼安德特人那裡獲得的一些基因與抑鬱症和其他疾病有關。也許這些基因在過去是有利的,只是在現代生活方式的背景下才開始引起麻煩。或者,阿基建議,患上這些疾病的風險可能是這些基因帶來的好處的可接受代價。
古老人類可能為我們的物種貢獻了不僅僅是DNA。研究人員認為,不同人類群體之間的接觸可能導致文化交流,甚至可能刺激創新。例如,智人到達長期居住著尼安德特人的西歐,恰逢兩個群體都出現了非同尋常的技術和藝術創造力爆發。此前,一些專家認為尼安德特人只是在模仿有創造力的新來者。但也許是兩個群體之間的互動點燃了雙方的文化爆發。
從某種意義上說,智人與其他人類譜系混合的事實不應令人驚訝。“我們從許多動物身上了解到,雜交在進化中發揮了重要作用,”南非開普敦大學的生物人類學家麗貝卡·羅傑斯·阿克曼觀察到。“在某些情況下,由於新的特徵或特徵的新組合,它可以創造出比其父母更適應新的或變化的環境的種群,甚至新物種。”人類祖先也表現出類似的模式:不同譜系的結合導致了我們今天適應性強、多變的物種。“智人是譜系複雜相互作用的產物,”阿克曼斷言,它之所以蓬勃發展,正是因為這種相互作用產生的變異。“沒有它,”她說,“我們就不會如此成功。”
這種混合發生的頻率以及它在多大程度上幫助推動了智人和其他人族的進化仍有待確定。但可能是我們的物種在非洲和國外發現自己的特定環境和人口狀況導致了比我們的人族同胞經歷的更多與其他群體進行基因和文化交流的機會。我們很幸運——並且為此而更加了不起。

