為什麼有些動物如此聰明?

蘇門答臘沼澤中猩猩的異常行為揭示了一個令人驚訝的答案

儘管我們人類編寫教科書,並且可能理所當然地被懷疑帶有偏見,但很少有人懷疑我們是地球上最聰明的生物。許多動物都具有特殊的認知能力,使它們能夠在特定的棲息地中表現出色,但它們通常不解決新問題。當然,有些動物確實會解決新問題,我們稱它們為聰明的,但沒有哪種動物像我們一樣機智。

是什麼促進了人類,或者更準確地說,是我們的原始人類祖先,發展出如此獨特的腦力?回答這個問題的一種方法是檢查可能塑造了其他表現出高度智慧的生物的因素,並看看相同的力量是否可能在我們的祖先中發揮作用。例如,一些鳥類和非人類哺乳動物比其他動物更擅長解決問題:大象、海豚、鸚鵡、烏鴉。但是,對我們近親,即大型猿類的研究,肯定會具有啟發意義。

學者們已經提出了許多解釋,來說明靈長類動物(人類和猿類所屬的譜系,以及猴子、狐猴和懶猴)智力進化的原因。然而,在過去的13年中,我的研究小組對猩猩的研究出乎意料地提出了一個新的解釋,我們認為這個解釋在回答這個問題上走得很遠。


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不完整的理論

一種有影響力的解釋靈長類動物智力的嘗試,將社會生活的複雜性歸功於刺激了強大認知能力的發展。這種馬基雅維利式智力假說認為,社會生活中的成功依賴於培養最有利可圖的關係,以及快速解讀社會形勢——例如,當決定是否幫助一位受到另一隻動物攻擊的盟友時。因此,社會的需求培養了智力,因為最聰明的生物將最成功地做出自我保護的選擇,從而能夠生存下來並將它們的基因傳遞給下一代。然而,馬基雅維利式的特質可能並非對其他譜系,甚至對所有靈長類動物都同樣有利,因此僅憑這一概念是不令人滿意的。

人們可以很容易地設想許多其他會促進智力進化的力量,例如為食物而努力工作的需要。在這種情況下,弄清楚如何巧妙地提取隱藏的營養,或者記住關鍵食物物品不斷變化的地點的能力將是有利的,因此這種聰明才智將透過將更多基因傳遞給下一代而得到回報。

我自己的解釋,與這些其他力量並不衝突,而是強調社會學習。在人類中,智力是隨著時間推移而發展的。孩子主要從耐心成人的指導中學習。如果沒有強大的社會——即文化——輸入,即使是一個潛在的神童,長大後也會變成一個笨手笨腳的鄉巴佬。我們現在有證據表明,社會學習的過程也適用於大型猿類,我將論證,總的來說,聰明的動物就是那些具有文化性的動物:它們相互學習解決生態或社會問題的創新方法。簡而言之,我認為文化促進了智力。

我透過迂迴的方式得出了這個命題,途徑印度尼西亞蘇門答臘島西海岸的沼澤,我和我的同事在那裡觀察猩猩。猩猩是亞洲唯一的大型猿類,僅限於婆羅洲和蘇門答臘島,並且以孤獨著稱。與它更熟悉的親戚,非洲的黑猩猩相比,紅猿更寧靜而不是過度活躍,在社交方面更矜持而不是合群。然而,我們在它們身上發現了文化得以蓬勃發展的條件。

沼澤中的技術

我們最初被沼澤吸引,是因為它庇護了異常多的猩猩——與島嶼的旱地森林不同,潮溼的沼澤棲息地全年為猿類提供豐富的食物,因此可以支援大量的種群。我們在克魯特沼澤的蘇瓦克巴林賓附近的一個地區工作[見下圖],那裡對於猩猩來說可能是天堂,但對於研究人員來說,卻是地獄,那裡有粘稠的泥漿、大量的叮咬昆蟲以及令人窒息的炎熱和潮溼。

我們在這個不太可能的環境中的首批發現之一讓我們感到震驚:蘇瓦克的猩猩創造並使用了各種工具。儘管圈養的紅猿是狂熱的工具使用者,但在當時觀察到的野生猩猩中使用工具的最顯著特徵是它的缺失。蘇瓦克的動物使用工具主要有兩個目的。首先,它們捕獵螞蟻、白蟻,尤其是蜂蜜(主要是無刺蜂的蜂蜜)——比其他地方的所有猩猩都更頻繁。它們經常審視地瞥視樹幹,尋找小洞進出的空中交通。一旦發現,這些洞就成為視覺和手動檢查的焦點,用手指戳和挖。通常手指不夠長,猩猩會準備一根棍子工具。在小心地插入工具後,猿類會小心地來回移動它,然後拔出它,舔乾淨,然後再插回去。大部分操作都是用牙齒咬住工具進行的;只有最大的工具,主要用於敲掉白蟻巢穴的大塊,才用手操作。

蘇瓦克猿類使用工具的第二個背景涉及Neesia的果實。這種樹產生木質的五角形蒴果,長達10英寸,寬達4英寸。蒴果中充滿了棕色的種子,大小像利馬豆,由於它們含有近50%的脂肪,因此營養豐富——在沒有快餐的自然棲息地中,這是一種稀有且備受追捧的美味。這棵樹透過生長非常堅韌的外殼來保護其種子。然而,當種子成熟時,外殼開始裂開;裂縫逐漸擴大,露出整齊排列的種子,這些種子長出了漂亮的紅色附屬物(假種皮),其中含有約80%的脂肪。

為了進一步阻止種子捕食者,大量的鋒利針刺充滿了外殼。蘇瓦克的猩猩剝掉短而直的樹枝的樹皮,然後將它們含在嘴裡,插入裂縫中。透過在裂縫內上下移動工具,動物將種子從它們的莖上分離出來。完成這個動作後,它可以將種子直接掉進嘴裡。在季節後期,猩猩只吃紅色的假種皮,使用相同的技術在不受傷的情況下獲得它們。

在蘇瓦克,製作棍子覓食的兩種方法都很普遍。一般來說,在樹洞中捕魚是偶爾的,並且只持續幾分鐘,但是當Neesia果實成熟時,猿類會將大部分清醒的時間都用於搜尋種子或假種皮,我們看到它們一天比一天長得更胖更光滑。

為什麼工具的使用具有文化性

當其他地方的野生猩猩表現出如此少的傾向時,是什麼解釋了這種工具使用的奇怪集中性?我們懷疑蘇瓦克的動物本質上更聰明:大多數圈養的這種物種都可以學會使用工具的觀察表明,這樣做基本的大腦能力是存在的。

因此,我們推斷,它們的環境可能掌握著答案。之前研究的猩猩大多生活在乾燥的森林中,而沼澤提供了一個獨特的茂盛棲息地。那裡的樹洞比旱地森林中的樹洞有更多的昆蟲築巢,Neesia只生長在潮溼的地方,通常靠近流動的水域。環境解釋聽起來很誘人,但是,它無法解釋為什麼蘇瓦克以外的幾個種群完全忽略了這些相同的豐富食物來源。它也無法解釋為什麼一些食用種子的種群在沒有工具的情況下收穫它們(當然,這導致它們吃的比蘇瓦克的猩猩少得多)。樹洞工具也是如此。偶爾,當附近的丘陵——那裡有旱地森林——大量結果時,蘇瓦克的猩猩會去那裡盡情享用,當它們採集水果時,它們會使用工具來利用樹洞的內容物。丘陵棲息地在猩猩的地理範圍內比比皆是,所以如果工具可以在蘇瓦克上方的山坡上使用,為什麼不能在任何地方使用呢?

我們考慮的另一個建議,體現在“需要是發明之母”這句古老的諺語中,是蘇瓦克的動物,生活在如此高的密度下,對食物的競爭更加激烈。因此,除非它們能夠獲得難以獲得的供應品——也就是說,它們需要工具才能進食,否則許多動物將沒有食物。反對這種可能性的最有力論據是,工具能夠獲得的甜味或高脂肪食物在猩猩的偏好清單上排名非常靠前,因此應該在所有地方受到這些動物的追捧。例如,所有地區的紅猿都願意被蜜蜂多次蜇傷以獲得它們的蜂蜜。因此,必要的想法也沒有太多道理。

另一種可能性是,這些行為是少數聰明的猩猩發明的創新技術,然後在種群中傳播並持續存在,因為其他個體透過觀察這些專家而學會了。換句話說,工具的使用是文化性的。研究自然文化的一個主要障礙是,除非進行實驗性引入,否則我們永遠無法令人信服地證明我們觀察到的動物發明了一些新技巧,而不是簡單地應用一個記憶猶新但很少實踐的習慣。我們既不能證明一個個體從另一個群體成員那裡學到了一項新技能,而不是自己想出該怎麼做。儘管我們可以證明實驗室中的猩猩有能力進行觀察和社交學習,但這些研究並沒有告訴我們關於自然文化的任何資訊——既沒有告訴我們它通常是什麼,也沒有告訴我們它存在的程度。因此,實地工作者不得不開發一套標準來證明某種行為具有文化基礎。

首先,這種行為必須在地理上有所不同,表明它是在某個地方發明的,並且在發現它的地方必須很常見,表明它在種群中傳播並持續存在。蘇瓦克的工具使用很容易透過前兩個測試。第二步是消除產生相同空間模式但不涉及社會學習的更簡單的解釋。我們已經排除了生態解釋,在這種解釋中,暴露於特定棲息地的個體獨立地趨同於相同的技能。我們也可以排除遺傳學,因為大多數圈養的猩猩都可以學會使用工具這一事實。

第三個也是最嚴格的測試是,我們必須能夠找到可以透過文化解釋的行為的地理分佈,並且不容易用任何其他方式解釋。一種關鍵模式是一種行為在一個地方存在,而在超出某些自然傳播障礙的地方則不存在。就蘇瓦克的工具使用者而言,Neesia的地理分佈為我們提供了決定性的線索。Neesia樹(和猩猩)分佈在寬闊的阿拉斯河的兩側。然而,在辛基爾沼澤,就在蘇瓦克以南,並且在阿拉斯河的同一側[參見對頁地圖],地板上散落著工具,而在河流對岸的巴圖巴圖沼澤中,儘管我們在不同年份多次訪問,但工具卻明顯缺失。在巴圖巴圖,我們確實發現許多果實被撕裂,這表明這些猩猩以與它們在遙遠的婆羅洲一個名為古農帕隆的地點的同伴相同的方式食用Neesia種子,但與它們在辛基爾河對岸的表親完全不同。

巴圖巴圖是一個小沼澤地區,它不包含太多最好的沼澤森林;因此,它支援的猩猩數量有限。我們不知道工具的使用是否從未在那裡發明,或者它是否無法在較小的種群中維持,但我們確實知道來自河流對岸的移民從未將其帶入,因為阿拉斯河在那裡非常寬闊,猩猩絕對無法逾越。在河流上游可以逾越的地方,Neesia偶爾會生長,但該地區的猩猩完全忽略它,顯然沒有意識到它豐富的饋贈。因此,文化解釋最簡潔地解釋了知識淵博的工具使用者和野蠻覓食者幾乎毗鄰而居的意外並置,以及更上游的無知者的存在。

寬容的鄰近

為什麼我們在蘇瓦克而不是其他地方看到這些奇特的工具使用形式?為了研究這個問題,我們首先對所有研究過猩猩的地點進行了詳細的比較。我們發現,即使當我們排除工具的使用時,蘇瓦克也擁有最多的已在整個種群中傳播的創新。這個發現可能不是我們自己對不尋常行為的興趣的人為產物,因為其他一些地點已經看到了渴望發現社會學習行為創新的研究人員的更多工作。

我們猜測,個體有更多機會觀察他人行動的種群,將比提供較少學習機會的種群表現出更多的學習技能多樣性。事實上,我們能夠證實,個體與他人相處時間較長的地點,其學習創新曲目也更多——順便說一句,這種關係也存在於黑猩猩之間[參見第36頁的插圖]。這種聯絡對於與食物相關的行為最為強烈,這是有道理的,因為從其他人那裡獲得覓食技能比獲取明顯的交流訊號需要更近距離的觀察。換句話說,那些接觸教育機會最少的動物,其文化變異集合也最小,就像眾所周知的鄉巴佬一樣。

當我們仔細觀察地點之間的對比時,我們注意到了其他一些事情。各地的幼年猩猩都花費超過20,000個白天小時與它們的母親密切接觸,充當熱情的學徒。然而,只有在蘇瓦克,我們也看到成年猩猩在覓食時花費大量時間在一起。與迄今為止研究的任何其他猩猩種群不同,它們甚至經常以相同的食物專案為食,通常是充滿白蟻的樹枝,並且分享食物——例如,懶猴的肉。這種非傳統的鄰近和寬容允許技能較差的成年猩猩足夠靠近,以觀察覓食方法,它們像孩子們一樣熱切地這樣做。

獲得認知要求最高的發明,例如僅在蘇瓦克發現的工具使用,可能需要與熟練個體面對面,以及幾個週期的觀察和實踐。這種需求的令人驚訝的含義是,即使嬰兒幾乎從母親那裡學到所有的技能,一個種群也只有在母親以外的寬容榜樣在場的情況下才能延續特定的創新;如果母親不是特別熟練,知識淵博的專家將在附近,年輕人仍然能夠學習那些顯然不是自動產生的奇特技術。因此,社交網路越緊密相連,群體就越有可能保留任何發明的技能,因此最終寬容的種群會支援更多此類行為。

我們在野外的工作向我們表明,除了簡單的條件反射外,自然界中的大多數學習可能都具有社會成分,至少在靈長類動物中是這樣。相比之下,大多數調查動物如何學習的實驗室實驗旨在揭示受試者個體學習的能力。事實上,如果實驗室心理學家提出的謎題是在自然條件下提出的,那裡無數的刺激爭奪注意力,受試者可能永遠不會意識到有一個問題在等待解決。在野外,社群中知識淵博的成員的行為有助於集中天真動物的注意力。

智力的文化根源

我們對猩猩的分析表明,不僅文化——特殊技能的社會學習——促進了智力,而且隨著時間的推移,它還有利於種群中越來越高的智力的進化。不同的物種在使它們能夠向他人學習的機制方面差異很大,但正式的實驗證實了人們從觀察野生大型猿類中獲得的強烈印象:它們有能力透過觀察他人的行為來學習。因此,當一隻野生猩猩,或者非洲大型猿類,完成一項認知複雜的行為時,它透過觀察學習和個人實踐的結合獲得了這種能力,就像人類孩子獲得他或她的技能一樣。當蘇瓦克的一隻猩猩比其他地方不幸的表親掌握了更多的這些技巧時,它之所以這樣做,是因為它一生中有更多的社會學習機會。簡而言之,社會學習可能會將動物的智力表現提升到一個更高的水平。

為了理解社會投入對不斷提高的智力進化的重要性,讓我們做一個思想實驗。想象一個在沒有任何社會投入的情況下長大,但獲得了它所需的所有住所和營養的個體。這種情況相當於世代之間沒有接觸,或者幼崽在離開巢穴後自謀生路的情況。現在想象一下,這個物種中的一些雌性發明瞭一項有用的技能——例如,如何開啟堅果以提取其營養豐富的果肉。她會做得很好,並且可能比種群中的其他個體擁有更多的後代。然而,除非這項技能傳遞給下一代,否則它會在她死後消失。

現在想象一下,在後代獨立之前,它們會陪伴母親一段時間的情況。大多數幼崽將從它們的母親那裡學習這項新技術,從而將其——及其隨之而來的好處——傳遞給下一代。這個過程通常會在發育緩慢且至少有一個父母和後代之間存在長期聯絡的物種中發生,但如果幾個個體形成社會容忍群體,它將得到強有力的推動。

我們可以更進一步。對於生活在社會容忍社會中的發育緩慢的動物來說,自然選擇往往會更強烈地獎勵透過觀察學習的能力的輕微提高,而不是獎勵創新能力的類似提高,因為在這樣的社會中,一個個體可以站在當代和過去幾代人的肩膀上。但是,由於社會學習技術背後的認知過程與產生創新的認知過程重疊,因此社會學習技術的改進也應帶來創新能力的提高。因此,具有文化性會使具有一定創新能力的物種傾向於進化到更高的智力。因此,這為我們帶來了認知進化的新解釋。

這個新的假設解釋了一種否則令人費解的現象。在上個世紀的許多次,人們像對待人類兒童一樣撫養大型猿類幼崽。這些所謂的文化化猿類獲得了一系列令人驚訝的技能,毫不費力地模仿複雜的行為——例如,理解指向,甚至一些人類語言,成為幽默的惡作劇者並創作繪畫。最近,愛荷華州大猿基金會的蘇·薩維奇-朗博進行的正式實驗,涉及倭黑猩猩坎齊,揭示了驚人的語言能力[參見威廉·H·卡爾文的《智力的出現》,第84頁]。儘管經常被認為缺乏科學嚴謹性,但這些持續重複的案例揭示了大型猿類體內蘊藏的驚人認知潛力。我們可能沒有充分理解叢林生活的複雜性,但我猜想這些文化化猿類確實變得資歷過高。在一個概括了人類進化故事的過程中,像人類一樣長大的猿類可以被提升到比其任何野生同類都更高的認知高峰。

同樣的思路也解決了長期以來困擾人們的難題,即為什麼許多圈養靈長類動物很容易使用——有時甚至製造——工具,而它們的野生同類似乎缺乏任何此類衝動。經常聽到的說法是它們不需要工具,這被對猩猩、黑猩猩和捲尾猴的觀察所否定,這些觀察表明,一些工具的使用可以提供動物自然棲息地中最豐富的食物,或者幫助這些生物度過食物匱乏時期。如果我們意識到同一物種的兩個個體在智力表現上可能存在巨大差異,具體取決於它們成長的社會環境,那麼這個難題就解決了。

猩猩是這種現象的縮影。它們以動物園世界的逃脫大師而聞名,巧妙地開啟籠子的門鎖。但是,儘管敬業的實地工作者進行了數十年的細緻監測,但來自野外的現有觀察結果僅在蘇瓦克以外發現了極少數的技術成就。野生捕獲的個體通常永遠不會適應被關起來,總是保留著他們根深蒂固的羞怯和對人類的懷疑。但是,動物園出生的猿類很樂意將它們的飼養員視為有價值的榜樣,並關注他們的活動以及散落在圍欄周圍的物體,學會學習,從而積累了許多技能。

透過文化獲得智力的理論的關鍵預測是,最聰明的動物也可能生活在整個群體經常採納成員引入的創新的種群中。這個預測不容易檢驗。來自不同譜系的動物在它們的感官和生活方式上差異很大,因此傳統上很難找到衡量智力表現的單一標準。就目前而言,我們只能詢問表現出無可辯駁的智力跡象的譜系是否也具有基於創新的文化,反之亦然。例如,在鏡子中認出自己是一個難以理解但明確的自我意識跡象,這被認為是高智力的標誌。到目前為止,儘管在許多譜系中進行了廣泛的嘗試,但唯一透過這項測試的哺乳動物群體是大型猿類和海豚,它們也是可以學習理解許多任意符號的動物,並且表現出模仿的最佳證據,這是基於創新的文化的基礎。靈活的、基於創新的工具使用,是智力的另一種表達,在哺乳動物中分佈更廣:猴子和猿類、鯨類動物和大象——所有社會學習都很常見的譜系。儘管到目前為止只能進行這些非常粗略的測試,但它們支援了透過文化獲得智力的假設。

另一個重要的預測是,創新和社會學習的傾向必然是共同進化的。事實上,現在在荷蘭烏得勒支大學的西蒙·裡德和目前在蘇格蘭聖安德魯斯大學的凱文·N·拉蘭德發現,表現出更多創新證據的靈長類動物物種,也是表現出最多社會學習證據的物種。更間接的測試依賴於物種之間大腦相對大小(在統計上校正了身體大小之後)與社會和發育變數之間的相關性。各種哺乳動物群體中群居性和相對腦容量之間已確立的相關性也與這一觀點一致。

儘管這個新假設不足以解釋為什麼我們的祖先,在大型猿類中獨樹一幟,進化出瞭如此極端的智力,但在豐富的文化環境中,大型猿類非凡的提升能力使這種差距看起來不那麼令人生畏。對歷史變遷軌跡的解釋涉及許多細節,必須從稀疏而令人困惑的化石和考古記錄中進行艱苦的拼湊。

許多研究人員懷疑,一個關鍵的變化是早期人屬的入侵稀樹草原,他們揮舞著工具,邁著大步前進。為了挖掘塊莖,剝去大型哺乳動物的皮肉並進行防禦,他們必須集體工作,創造工具和策略。這些需求促進了越來越多的創新和更多的相互依賴,智力呈雪球式增長。

一旦我們成為人類,文化歷史就開始與先天能力相互作用,以提高表現。在我們自身物種起源後近15萬年,人類象徵主義的複雜表達,例如精雕細琢的非功能性人工製品(藝術品、樂器和陪葬品),已經廣泛存在[參見凱特·王撰寫的《現代思想的黎明》,第74頁]。過去10,000年來的技術爆炸表明,文化投入可以釋放無限的成就,而這一切都發生在石器時代的大腦中。文化確實可以從舊大腦中構建出新的思維。

作者

卡雷爾·範·沙伊克是瑞士蘇黎世大學人類學研究所和博物館的館長。他出生於荷蘭,1985年在烏得勒支大學獲得博士學位。在普林斯頓大學完成博士後研究,並在烏得勒支大學短暫工作後,他前往杜克大學,在那裡擔任生物人類學教授,直到2004年返回舊世界。他的著作《猩猩之間:紅猿與人類文化的興起》(哈佛大學出版社,2004年)更詳細地闡述了本文涵蓋的觀點。

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