亨利·莫萊森，多年來被稱為“H.M.”，以其無法形成新的記憶而聞名。如果他遇到的人離開房間，幾分鐘後又返回，他會再次像第一次見面一樣問候那個人。由於手術治療難治性癲癇，H.M. 缺乏一種海馬狀的大腦結構，即海馬體，並患有失憶症。他的案例有助於確立海馬體作為記憶引擎的地位。
近年來，科學家們發現了另一種困擾海馬體失憶症患者的重要缺陷：他們無法設想制定未來計劃時必須考慮的各種可能性。當研究人員要求一組海馬體受損的人描述自己在虛構場景中的樣子——例如，躺在白色沙灘上——他們基本上是一片空白，只能產生零碎的影像。相比之下，健康人的腦部掃描顯示，當他們想象未來時，他們的海馬體比回憶過去時更加活躍。
此後，對大鼠神經活動的研究也開始支援海馬體在想象力中起著核心作用的觀點。“它仍然負責創造當下正在發生的事情的記憶，”霍華德·休斯醫學研究所和加州大學舊金山分校的系統神經科學家洛倫·弗蘭克說。“現在看來，它也負責展開各種可能性。” 弗蘭克和他的同事在一篇題為“想象力作為海馬體的基本功能”的論文中闡述了他們的觀點，該論文發表在英國皇家學會哲學彙刊B輯上。
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專家說，這種雙重作用是有道理的，部分原因是想象力很大程度上（如果不是完全）依賴於記憶。“我們為什麼要將想象力與記憶分開討論？從公眾的角度來看，[將它們放在一起討論]是一個瘋狂的想法。但你可以用一種簡單的方式來表達：沒有過去，你絕對無法想象任何事物，”紐約大學的系統神經科學家久爾吉·布扎基說，他沒有參與這篇論文。
此外，多倫多羅特曼研究所和多倫多大學的認知神經科學家唐娜·羅斯·阿迪斯說，這兩種技能本質上都涉及相同的過程：將零碎的經驗與情感、內在評論以及人們讀到或聽到的事物結合起來，她也沒有參與最近的審查。這個過程甚至可以透過將記憶與想象的材料混合來扭曲記憶。“記憶是想象力的一種形式，”阿迪斯說。
在弗蘭克看來，想象力賦予了記憶一個目的：幫助我們根據我們所學到的知識做出決定——例如，決定避免食用曾經讓我們生病的食物。“從進化的角度來看，我們相當肯定記憶的目的實際上是在未來，”弗蘭克說。“記憶使你能夠提取你擁有的經驗，並利用它們來預測接下來會發生什麼。”這種神經事件鏈甚至會迴圈往復。我們還需要形成我們對未來模擬的記憶，以便當我們有經驗時，我們可以從中汲取經驗。“我們發現，想象模擬的編碼也涉及海馬體，”阿迪斯說。
最近關於想象力根植於大腦的大部分證據都來自 1970 年代諾貝爾獎得主對海馬體中“位置細胞”的發現。當大鼠跑迷宮時，這些細胞的活動會根據動物在迷宮中的位置以可預測的方式發生變化。這些海馬體細胞告訴動物它在世界上的位置。在弗蘭克和他的同事表明這些細胞的活動並不總是代表動物的實際位置之前，這種功能似乎與想象力截然不同。
位置細胞的放電模式在大鼠中每秒重複約八次，形成所謂的 θ 節律。研究人員發現，在每個週期內，模式逐漸變化，以代表動物在時間上分隔的三個不同位置：它剛剛所在的位置、當前位置以及週期後期可能出現的下一個位置。“神經活動具有這種明確的結構，在某些時間點，它看起來像動物現在正在經歷的事情。在其他時間點，它看起來像一種想象的體驗，”哥倫比亞大學莫蒂默·B·朱克曼腦智行為研究所的博士後研究員兼論文合著者肯尼斯·凱說。（該論文的第一作者是弗蘭克的博士生艾莉森·康裡。）
大鼠在任何給定週期內似乎在想象什麼各不相同。當大鼠接近迷宮中的 T 形路口時，晚期 θ 活動在兩種可能的直接未來之間交替：在一個週期中向左轉，在下一個週期中向右轉。這就像動物在計劃下一步行動，類似於足球運動員跑向球並翻閱各種場景，然後決定如何踢球。
在其他情況下，晚期 θ 活動表示迷宮中更遠的地方，就好像動物的思緒遊蕩到其他場景或情景，也許是它更願意去的地方。研究人員還發現，在該週期的想象部分反映了與動物實際方向不同的假設行進方向的情況。“他們所代表的事物可以粗略地被認為是可能性或假設，這些事物可能是，但不一定是可能的未來或僅僅是另類現實的情況，”弗蘭克說。
一些專家表示，海馬體內自發活動的存在本身並不一定與特定地點相關，這暗示了一種與現實分離的內部思維過程。“θ 波的節律性不是來自環境，”凱說。“這非常讓人聯想到我們的想象來自我們自己，而不是來自外部現實的觀點。”
另一種形式的想象力似乎發生在動物不在空間中移動，而是在進食、梳理毛髮或發呆時。在這些時候，科學家們在海馬體中檢測到稱為“尖波漣漪”的活動爆發，這種活動也發生在睡眠期間，似乎代表著過去事件的心理重演。重演發生的速度比原始事件快約 10 倍，這種重演讓人聯想到人類的體驗。“有時使用我們的大腦思考事物的一個巨大優勢是：我們可以快速地過一遍事情，我們可以快速地模擬它們，”凱說。
弗蘭克說，雖然這些心理重演是回憶的一種形式，但它們也可以代表動物尚未經歷過的事件。他說，一些尖波漣漪似乎連線了動物分別經歷過但沒有一起經歷過的兩條軌跡。漣漪活動本質上可以構建一個心理地圖，以便動物可以在精神上穿過新的路徑，例如捷徑和繞道。亞利桑那大學認知科學和心理學名譽教授林恩·納德爾說，在這種背景下，海馬體似乎正在以新的方式組合過去的事件，這“更像是想象力，而不是僅僅重播過去或預測未來”，他沒有為最近的論文做出貢獻。
專家說，齧齒動物神經活動的實驗很重要，因為它們將想象力的概念置於物理現實中：即大腦本身。“這給了我們一個機會，可以將像想象力這樣模糊的認知概念”與大腦活動聯絡起來，哥倫比亞大學認知神經科學家、哥倫比亞大學朱克曼研究所主任兼執行長達夫娜·肖哈米說，她沒有參與這些研究或評論文章。
然而，人類的內心世界是豐富的，對大鼠位置細胞的研究可能無法代表所有型別的人類想象力。納德爾說，動物實驗結果最直接地與基於經驗和行動的想象力相關，例如規劃在世界中移動的策略。但其他專家認為，海馬體的功能更廣泛：它還可以在想法和資訊之間建立聯絡。“我認為海馬體真的不在乎你連線的是什麼，”阿迪斯說。
肖哈米的一些工作支援了海馬體可能對與時間和地點無關的心理模擬很重要的觀點。她發現，海馬體受損的人在選擇他們同樣喜歡的食物（例如，奇巧巧克力與 M&M 豆）時，比沒有腦損傷的人慢得多。問題似乎在於他們難以想象這些選項是什麼樣的。“看起來他們花費了更多時間試圖構想證據，”肖哈米說。最終，他們會隨機做出選擇。
儘管海馬體可能在想象力中起著核心作用，但這絕不是獨角戲。它需要其他大腦區域的合作。弗蘭克將海馬體比作管絃樂隊指揮，它可以提示其他區域的神經元，這些神經元代表回憶的一部分或“在某種想象的事物中組合在一起”的視覺、聲音和氣味。
一個謎是人們如何將真實的交響樂與腦海中播放的音樂區分開來。“令人驚奇的是，我們並非總是精神病患者，我們並非總是妄想，因為我們的大腦顯然經常虛構一些可能存在的事物，”弗蘭克說。弗蘭克小組的新資料表明，大腦可能會使用感官輸入——例如，步行時腳踩地面的感覺——來標記什麼是真實的，什麼是僅存在於腦海中的，從而將這種神經活動中心紮根於物理世界。他說，大腦透過協調從外部世界接收到的資訊與自身的內部模型來區分事實與虛構。