在希臘安布拉基科斯灣水域的一艘研究船上，瓊·岡薩爾沃觀察到一隻雌性寬吻海豚明顯處於痛苦之中。這隻海豚一次又一次地用它的吻和胸鰭將一隻新生的小海豚（幾乎可以肯定是它自己的）從觀察者的船邊推開，逆著水流而行。就好像它想推動它的寶寶動起來——但徒勞無功。寶寶已經死了。在炎熱的陽光下漂浮，它的身體迅速開始腐爛；偶爾，海豚媽媽會從屍體上移除死皮和鬆散的組織碎片。
當雌海豚第二天繼續以這種方式行動時，岡薩爾沃和他在船上的同事們開始擔心：除了擺弄小海豚外，她沒有正常進食，考慮到海豚的高代謝率，這種行為可能對她的健康構成風險。來自安布拉基科斯種群（約150只）的其他三隻海豚靠近了這對母子，但沒有一隻打斷海豚媽媽的行為或效仿。
當他在2007年目睹這一事件時，義大利米蘭泰西斯研究所的海洋生物學家岡薩爾沃決定不收集幼豚的屍體進行屍檢，因為他通常會出於研究目的這樣做。“促使我不干預的原因是尊重，”他今年早些時候告訴我。“我們很榮幸能夠目睹寬吻海豚如此清晰的母子情結的證據，我研究這個物種已經十多年了。我更有興趣觀察這種自然行為，而不是突然干預並打擾一位已經明顯處於痛苦中的母親。我會將我所看到的定義為哀悼。”
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那隻海豚媽媽真的在為她死去的小海豚哀悼嗎？十年前我會說不。作為一名研究動物認知和情感的生物人類學家，我會認識到海豚媽媽行為的辛酸之處，但會抵制將其解釋為哀悼。像大多數動物行為學家一樣，我受到的訓練是用中性術語來描述這種反應，例如“對另一方死亡的改變行為”。畢竟，海豚媽媽可能只是因為她的小海豚奇怪的、惰性的狀態讓她感到困惑而變得煩躁不安。傳統觀念認為，將人類的情感（例如悲傷）投射到其他動物身上是心軟和不科學的。
然而，現在，特別是在為我的書《動物如何哀悼》進行了兩年的研究之後，我認為岡薩爾沃的判斷是正確的，即那隻海豚媽媽正在哀悼。在過去幾年中，大量關於動物對死亡反應的新觀察浮出水面，這讓我得出了一個驚人的結論：鯨類動物、類人猿、大象以及從家畜到家養寵物等許多其他物種，根據具體情況和它們自身的個性，可能會在親戚或親密朋友去世時感到悲傷。如此廣泛的物種——包括一些與人類關係相當疏遠的物種——都為失去親人而悲傷，這暗示了我們自身悲傷能力的根源確實非常深刻。
悲傷的定義
自從兩個世紀前的查爾斯·達爾文時代以來，科學家們一直在激烈地爭論，一些動物是否表現出與親代撫育或其他生存和繁殖方面相關的以外的情感。達爾文認為，鑑於人類與其他動物之間的進化聯絡，許多情感在物種之間必定是相似的。例如，他認為猴子具有悲傷和嫉妒，以及快樂和惱怒。但是，將這些情感歸因於動物的做法越來越不受主流科學界的歡迎。到20世紀初，行為主義正規化佔據主導地位，它堅持認為，只有動物的可觀察行為，而不是它們的內心生活，才能得到嚴謹的研究。漸漸地，科學界對動物情感的接受重新復甦，最初部分歸功於來自對大型哺乳動物的長期實地研究的軼事。來自坦尚尼亞的簡·古道爾心痛地詳細敘述了年輕黑猩猩弗林特的衰落和死亡，弗林特在他母親弗洛去世後僅幾周就因悲傷而去世。來自肯亞的辛西婭·莫斯報告說，大象會關注垂死的同伴，並撫摸已故親屬的骨骼。實地生物學家和人類學家開始詢問動物是否以及如何哀悼。
為了研究和理解動物之間的悲傷，科學家需要一個定義，將其與其他情感區分開來。“動物對死亡的反應”涵蓋了個體在同伴動物死亡後表現出的任何行為，而研究人員只有在滿足某些條件時才會強烈懷疑是悲傷。首先，兩隻（或更多）動物選擇在一起度過時光，而不是僅僅為了生存的行為，例如覓食或交配。其次，當一隻動物死亡時，倖存者會改變其正常的行為習慣——可能會減少用於進食或睡覺的時間，採取表示沮喪或焦慮的身體姿勢或面部表情，或者總體上無法茁壯成長。達爾文字人將悲傷與悲哀混為一談。但兩者有所不同，主要是在強度上：悲傷的動物會更加痛苦，可能會持續更長的時間。
這個由兩部分組成的定義是不完美的。首先，科學家缺乏一個衡量標準來評估究竟什麼才算是“更痛苦”。悲傷的標準是否應該因物種而異，其他動物的悲傷是否可能呈現出人類難以識別為哀悼的形式？關於這些問題的資料尚不可用。此外，不斷為隨後死亡的幼崽提供食物或保護的母親或其他照顧者不能說符合第一個標準（超越生存導向的行為），但她們仍然是遭受倖存者悲傷的最有力候選者。
未來對動物哀悼的研究將有助於完善這個定義。就目前而言，它有助於我們對動物在周圍動物死亡時做出的反應進行批判性評估。例如，野生非洲種群中的狒狒和黑猩猩母親有時會將死去幼崽的屍體攜帶數天、數週甚至數月——這種行為從表面上看可能像是悲傷。但它們可能不會表現出任何明顯的焦慮或痛苦的外在跡象。當這些動物繼續進行它們的日常行為，例如交配時，它們的行為不符合哀悼的標準。
哀悼者的動物群
然而，許多物種確實表現出符合悲傷的兩部分定義的行為，其中就包括大象。一個特別引人注目的大象哀悼的例子來自“拯救大象”組織的伊恩·道格拉斯-漢密爾頓和他在肯亞桑布魯國家保護區的團隊，他們在2003年追蹤了大象對垂死的象群首領埃莉諾的反應。當埃莉諾倒下時，來自另一個象群的首領格蕾絲立即前來幫助她，用象牙支撐埃莉諾重新站起來。當埃莉諾再次倒下時，格蕾絲一直陪在她身邊，推著她的身體，至少一個小時，即使她自己的象群已經離開了。然後埃莉諾去世了。在隨後的一個星期裡，來自五個象群（包括埃莉諾自己的象群）的雌性大象對屍體表現出濃厚的興趣。一些個體顯得不安，用鼻子和腳拉扯和推擠屍體，或者站在屍體上方來回搖晃。根據雌性大象的反應（在此期間，沒有一頭雄象來過屍體），道格拉斯-漢密爾頓得出結論，大象對垂死和死亡表現出所謂的普遍反應——不僅為失去近親而悲傷，也為其他象群的個體而悲傷。
野生鯨類動物似乎也表現出普遍的悲傷反應。2001年，在加那利群島，哺乳動物邂逅教育研究組織的法比安·裡特爾觀察到一隻粗齒海豚媽媽推動和找回她死去的小海豚的屍體，方式與安布拉基科斯海豚媽媽對待她的小海豚屍體的方式非常相似。她並不孤單：兩隻成年護送者在某些時期與她同步游泳，而在其他時候，至少有15只海豚改變了它們的行進速度，以便將海豚媽媽和死去的小海豚包括在內。海豚媽媽的堅持令人矚目，當第五天開始減弱時，護送者加入進來，自己用背部支撐著幼豚。
長頸鹿似乎也會哀悼。2010年，在肯亞的索伊桑布保護區，一隻雌性羅斯柴爾德長頸鹿生下了一隻腳部畸形的小長頸鹿。這隻小長頸鹿走路較少，比大多數幼崽更靜止。在這隻小長頸鹿生命的四個星期裡，總部設在肯亞的羅斯柴爾德長頸鹿專案的野生動物生物學家佐伊·穆勒從未見過長頸鹿媽媽離開超過20米遠。雖然長頸鹿群中的個體經常同步它們的活動，例如一起覓食，但長頸鹿媽媽偏離了這種模式，更喜歡靠近小長頸鹿。就像安布拉基科斯灣的海豚媽媽一樣，她這樣做可能會危及自己的健康——儘管在這種情況下是為了一個活著的後代。
有一天，穆勒發現長頸鹿群表現出非常不尋常的行為。包括小長頸鹿的母親在內的17只雌性長頸鹿警惕而不安地盯著一片灌木叢。小長頸鹿大約在一個小時前死在了那個地方。那天早上，所有17只雌性長頸鹿都對屍體表現出濃厚的興趣，靠近然後又從屍體旁退回。到下午，有23只雌性長頸鹿和4只幼年長頸鹿參與進來，一些長頸鹿用鼻子輕推屍體。那天晚上，15只成年雌性長頸鹿緊緊地聚集在屍體周圍——比白天更緊密。
在接下來的一整天裡，許多成年長頸鹿都在關注幼崽的屍體。一些成年雄性長頸鹿第一次靠近，儘管它們對屍體沒有表現出興趣，而是專注於覓食或檢查雌性長頸鹿的繁殖狀態。第三天，穆勒發現長頸鹿媽媽獨自站在一棵樹下，距離小長頸鹿死亡的地方約50米。然而，屍體本身已不在原來的位置。經過一番搜尋，穆勒找到了屍體，它被吃掉了一半，就在之前長頸鹿媽媽所在的樹下。第二天，屍體不見了，被鬣狗叼走了。
長頸鹿是高度社會化的動物。在將新生兒藏起來大約四個星期後，長頸鹿媽媽有時會採用托兒系統，其中一隻媽媽照顧幼崽，而其他媽媽則覓食。穆勒在描述她目睹的事件時沒有使用“悲傷”或“哀悼”這兩個詞。然而，這個案例特別具有啟發意義。不僅是長頸鹿媽媽的行為，而且是她所在的鹿群中許多雌性長頸鹿的行為都在幼崽死亡後發生了顯著變化。雖然不可能排除另一種解釋，但雌性長頸鹿已經對捕食者捕食幼崽做出了保護性反應這一事實，使得悲傷極有可能在某種程度上參與其中。
對野生動物種群的詳細觀察，例如穆勒報告的那些，仍然相對罕見，原因有幾個。科學家可能沒有在正確的時間出現在正確的地點來觀察倖存者的死後反應。即使他們在場，也可能不會發生引人注目的悲傷行為。特別是在動物悲傷研究的早期階段，來自保護區、動物園甚至我們自己家中的觀察結果可能會提供所需的線索。
如果不使用“悲傷”這個詞，我無法想象如何描述暹羅貓威拉的行為。14年來，威拉和她的姐妹卡森一起住在弗吉尼亞州凱倫和羅恩·弗洛的家中。這對貓姐妹互相梳理毛髮，一起懶洋洋地躺在房子裡最喜歡的地方，睡在一起時身體纏繞在一起。如果卡森被帶出家去看獸醫，威拉會表現出輕微的焦躁不安，直到她與她的姐妹重聚。2011年，卡森的慢性病問題惡化，弗洛夫婦再次帶她去看獸醫，她在睡夢中去世了。起初，威拉的行為就像她的姐妹短暫離開家時一樣。然而，在兩三天內，她開始發出一種不自然的叫聲，一種類似於哀號的聲音，並開始搜尋她和卡森一起喜歡的地方。即使這種令人震驚的行為逐漸消失，威拉仍然萎靡不振了幾個月。
在我彙編的所有動物悲傷案例中，最令人驚訝的案例來自一個保護區環境。2006年，三隻疣鼻棲鴨被送到紐約州沃特金斯格倫的農場保護區。它們患有肝脂質沉積症，這是一種由在肥肝農場強行餵食禽類引起的肝臟疾病。兩隻獲救的鴨子，科爾和哈珀，身體和情感狀況都很糟糕。科爾非常害怕人，腿部畸形，哈珀一隻眼睛失明。這兩隻鴨子建立了美好的支援性友誼，持續了四年。鴨子是群居鳥類，但即便如此，它們之間關係的強度也是非同尋常的。當科爾的腿痛加劇，他無法行走時，他被實施了安樂死。哈珀被允許觀察這個過程，並在之後靠近他朋友的屍體。在推了推屍體後，哈珀躺下，將他的頭和脖子放在科爾的脖子上。他在那裡待了幾個小時。實際上，哈珀從未從失去科爾的痛苦中恢復過來。日復一日，他冷落了其他潛在的鴨子朋友，寧願坐在一個小池塘附近，他經常和科爾一起去那裡。兩個月後，哈珀也去世了。
悲傷連續統
很合乎邏輯地認為，壽命長的物種，其成員與緊密的配對、家庭群體或社群中的其他成員最密切地合作，可能比其他物種更容易為失去親人而悲傷。但是，研究人員對動物悲傷的瞭解還不夠充分，無法做出這樣的斷言。我們需要透過系統地比較各種動物社會系統中對死亡的反應來檢驗這一假設，從群居的動物社會系統到動物僅在季節性地聚集在一起覓食或交配的動物社會系統。
儘管如此，物種層面上的悲傷差異不會是全部情況，因為直接的社會環境和個體倖存者的個性差異會使情況變得複雜。例如，雖然允許倖存者觀看屍體的做法，就像哈珀對科爾所做的那樣，有時似乎可以預防或減少倖存動物的痛苦搜尋和發聲時期，但有時似乎根本沒有幫助——這證明了物種內死亡反應的個體差異程度。同樣，到目前為止，在生活在有凝聚力的社會單元中的野生猴子中，悲傷的證據出人意料地有限，而在家貓等更孤獨的物種中，親戚或朋友之間可能會發展出關係，以至於悲傷反應可以與社會性更強的動物相媲美。我預測，實地觀察將表明，一些不同社會系統中的猴子會像一些家貓一樣明顯地哀悼。事實上，在《動物如何哀悼》中，我講述了來自貓、狗、兔子、馬和鳥類以及此處討論的其他動物的例子。在每個物種中，我都發現了一個悲傷連續統，其中一些個體似乎對同伴的死亡漠不關心，而另一些個體則似乎因這種損失而心煩意亂。
認知差異也在動物悲傷中發揮作用。正如不同物種甚至同一物種內的個體之間表達的同理心水平不同一樣，當動物悲傷時，理解水平也必然會有所不同。一些動物是否理解死亡的終結性，甚至對死亡有一個心理概念？我們根本不知道。沒有證據表明任何非人類動物會像我們人類那樣預期死亡，這種能力是我們引人入勝的文學、音樂、藝術和戲劇的基礎——並且使我們的物種在情感痛苦方面付出了巨大的代價。
事實上，哀悼能力對於任何動物來說，都可能在身體和情感方面變得相當昂貴，尤其是在野外，那裡需要保持警惕的高能量行為才能覓食、躲避捕食者和交配。那麼，悲傷最初是如何進化的呢？也許，如果動物的悲傷伴隨的社會退縮不太過分，那麼它允許有時間休息，從而實現情感恢復，進而更有利於建立新的親密關係。或者，正如約翰·阿切爾在《悲傷的本質》中所寫的那樣，可能是“悲傷所涉及的代價可以被視為與分離反應帶來的整體益處之間的權衡”，當兩個個體非常依戀但被迫分開時，就會看到分離反應。在這種情況下，失蹤的伴侶可能會互相尋找，從而重聚並活到另一天。那麼，具有適應性的可能不是悲傷本身，而是悲傷出現之前體驗到的強烈的積極情緒，這些情緒在兩個或多個活著的動物之間共享，它們在養育或資源獲取任務中的合作水平因這些感覺而得到增強。
愛的代價
從這個角度來看，我們可以將悲傷與愛聯絡起來，完全停止。也就是說，悲傷源於愛的喪失。科羅拉多大學博爾德分校的生態學家和動物行為學家馬克·貝科夫探索各種物種的情感，他接受了許多動物感受到“愛”和“悲傷”的想法，即使他承認這些概念難以精確定義。他指出，我們人類並不完全理解愛，但我們不會否認它的存在——或它塑造我們情感反應的力量。
在他的書《動物很重要》中，貝科夫講述了一隻名叫媽媽的郊狼的故事，他在懷俄明州大提頓國家公園的行為研究中觀察了她幾年。有一段時間，媽媽開始獨自離開她的狼群進行短暫的旅行。她的後代會在她回來時歡欣鼓舞：它們舔媽媽，並在她腳下歡快地翻滾。然後媽媽永遠離開了。她狼群中的一些郊狼踱來踱去；另一些則尋找她，朝著媽媽離開的方向出發。“一個多星期以來，似乎有些火花消失了，”貝科夫寫道。“她的家人想念她。”今年早些時候，在與我討論動物情感時，貝科夫將這個家庭的反應歸因於他們對媽媽的愛。他說，一般來說，郊狼、狼和許多鳥類（包括鵝）等物種具有很強的愛的潛力，因為雄性和雌性伴侶共同捍衛領地、餵養和撫養幼崽，並且在分開時會互相思念。
動物世界中的愛常常與悲傷以一種深刻的相互性交織在一起。也許比一個物種內的社會凝聚力程度更重要的是，個體之間的愛預示著何時會表達悲傷。毫無疑問，威拉，一種以不以其社交性而聞名的物種（家貓）的代表，愛她的姐妹卡森，或者說，作為唯一的倖存姐妹，她在失去卡森後遭受了悲傷嗎？
在我們自己的物種中，悲傷越來越多地透過象徵意義豐富的儀式來表達。大約在10萬年前，我們的智人祖先用紅色赭石裝飾屍體，考古學家將這種行為解釋為一種象徵性（而非功能性）的裝飾。在俄羅斯的一個名為松吉爾的遺址中，兩名13歲以下的兒童，一名男孩和一名女孩，在24000年前被埋葬在一起，陪葬品範圍廣泛，從猛獁象牙到象牙雕刻的動物。最令人震驚的是在這對兒童的墳墓中發現的數千顆象牙珠子，可能縫在兒童埋葬時穿的衣服（早已腐爛）上。松吉爾的這群古代人類社群的大部分人一定聚集在一起準備這場葬禮儀式——僅一顆珠子就需要一個小時或更長時間才能製作出來。雖然將現代情感投射到過去的人群身上是冒險的，但此處回顧的動物悲傷的例子加強了對考古證據的情感基礎解釋：我們數千年前的祖先為他們失去的孩子感到悲傷。
在我們現代世界中，悲傷不再不可避免地侷限於親屬、親密的社會夥伴或自己社群的直接成員。廣島和平紀念公園；盧安達基加利種族滅絕紀念中心；柏林歐洲被害猶太人紀念館；或曼哈頓的雙子塔或康涅狄格州紐敦的桑迪胡克小學遺址的公共紀念碑，都鮮明地傳達了痛苦的全球哀悼的力量。我們人類獨有的對陌生人死亡感到悲傷的能力建立在進化的基礎上。我們自己的哀悼方式可能是獨一無二的，但人類深刻悲傷的能力是我們與其他動物共同擁有的。