群體利益至上

自然選擇是否驅動高於自私基因和可育個體的進化水平?

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想在進化會議上引發爭吵嗎?只需提出群體選擇的概念:即一個由不同個體組成的群體可以相對於同一物種的其他異質群體而被“選擇”。那些毫不猶豫地組成群體來對抗創造論或智慧設計的生物學家,可能會突然開始一場餡餅大戰,以捍衛“人人為己”的原則。

然而,查爾斯·達爾文字人也為群體選擇辯護。他假設,有道德的人可能並不比不道德的人做得更好,但有道德的人組成的部落肯定比“不守規矩的海盜團伙擁有巨大的優勢”。然而,到了 20 世紀 60 年代,群體層面的選擇開始衰落。有影響力的理論家喬治·威廉姆斯承認,雖然群體選擇可能是可能的,但在現實生活中,“實際上並不存在與群體相關的適應性”。

劍橋大學的理查德·道金斯,其著作影響了數百萬人,他認為選擇甚至可能達不到個體生物體這樣高的生物組織水平。相反,他聲稱,選擇作用於基因——個體是數千個自私基因選擇的體現,每個基因都試圖使其自身永久存在。


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然而,在過去的幾十年裡,群體選擇在進化理論家中間悄然復興。哈佛大學的 E. O. 威爾遜和賓厄姆頓大學的大衛·斯隆·威爾遜(沒有親屬關係)正試圖給予群體選擇充分的尊重。他們將其重新命名為多層次選擇理論:選擇不斷地在多個層次上同時發生。那麼,如何在任何現實情況下計算出這些選擇的總和呢?“我們只需根據具體情況進行考察,”斯隆·威爾遜說。

但威爾遜夫婦在 2007 年 12 月的《生物學季評》雜誌上提供了一些指導方針。“任何層面的適應,”他們寫道,“都需要同一層面的自然選擇過程,並且容易受到較低層面自然選擇的破壞。”

實際群體的實驗說明了這一點。《熒光假單胞菌》細菌迅速吸走液體棲息地中的所有溶解氧,只留下靠近表面的薄薄的可居住層。但一些細菌自發地產生有益的突變。這些拯救群體的個體分泌一種聚合物,使成群的個體能夠形成漂浮墊。作為墊子,所有細菌都能存活下來,即使它們中的大多數都沒有消耗代謝能量來產生聚合物。但是,如果搭便車者變得貪婪並繁殖過多的同類,墊子就會下沉,所有生物都會死亡,利他主義者和搭便車者都一樣。因此,在這些細菌中,維持足夠利他主義者以漂浮的群體勝過利他主義者數量少於該最低數量的群體。前一種群體生存、生長並分裂成子群體。因此,儘管利他主義個體在消耗寶貴的資源來生產聚合物方面處於劣勢,但它們仍然可以繁榮發展。

群體選擇給進化論帶來的最大變化或許是其對所謂親緣選擇的影響。一些理論家認為,看起來像是群體選擇的東西實際上可以理解為遺傳相關性。進化論學家 J.B.S. 霍爾丹簡潔地解釋了親緣選擇:“我願意為兩個兄弟或八個堂兄弟獻出生命。” 在這種觀點中,《假單胞菌》墊子中的利他細菌正在拯救近親,從而確保它們自身也攜帶的大部分基因的存活。

威爾遜夫婦將這一論點顛倒過來,斷言親緣選擇是群體選擇的一個特例。“親緣關係的重要性,”他們指出,“在於它增加了群體之間的遺傳變異。” 任何一個群體內的個體都彼此非常相似,而與其他任何群體中的個體則不太相似。群體之間的這種多樣性為群體選擇提供了更明確的選擇。因此,與群體內的個體選擇相比,親緣關係突出了群體層面選擇的重要性。

威爾遜夫婦認為,進化論學家必須接受多層次選擇,才能在社會生物學——“從生物學角度研究社會行為”——領域進行富有成效的研究。在這樣做時,其他研究人員可以記住威爾遜夫婦方便的經驗法則:“自私在群體內勝過利他主義。利他主義群體勝過自私群體。”

史蒂夫·米爾斯基是《大眾科學》編輯委員會成員。

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