在奈米比亞的草地上，矗立著一系列黑暗、崎嶇的尖峰，高達 80 米。這些山峰讓人聯想到一些古老的東西——過去文明的墳冢或被歲月掩埋的巨大金字塔的頂端。
這些石結構確實是衰落帝國的遺蹟，但並非出自人類之手。它們是尖峰狀的珊瑚礁，由藍藻在 5.43 億年前的淺海海底建造，當時被稱為埃迪卡拉紀。這些珊瑚礁所處的古代世界確實是陌生的。當時的海洋含氧量極低，現代魚類會很快衰竭而死。當時，海底覆蓋著一層黏糊糊的微生物墊，各種神秘的動物生活在這層地毯上，它們的身體像薄薄的、絎縫的枕頭。大多數是靜止不動的，但也有少數在黏液上盲目地蜿蜒爬行，以微生物為食。此時的動物生命很簡單，沒有捕食者。但一場進化風暴很快將顛覆這個平靜的世界。
在數百萬年內，這個簡單的生態系統將消失，讓位於一個由具有現代解剖特徵的高度移動的動物統治的世界。被稱為寒武紀大爆發，產生了帶有腿和複眼的節肢動物，帶有羽毛狀鰓的蠕蟲，以及可以粉碎牙齒鑲嵌的下巴中的獵物的快速捕食者。生物學家們就什麼引發了這場進化爆發爭論了幾十年。有些人認為氧氣急劇上升引發了變化，而另一些人則認為它源於某些關鍵進化創新的發展，例如視覺。確切的原因仍然難以捉摸，部分原因是當時人們對物理和化學環境知之甚少。
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但在過去幾年中，一些發現開始為了解埃迪卡拉紀的末期提供了一些誘人的線索。從奈米比亞珊瑚礁和其他地點收集的證據表明，早期的理論過於簡單化——寒武紀大爆發實際上是從小的環境變化與引發重大進化發展之間複雜的相互作用中產生的。
一些科學家現在認為，氧氣少量甚至可能是暫時的增加突然跨越了生態閾值，使捕食者的出現成為可能。肉食性的興起將引發一場進化軍備競賽，從而導致今天海洋中充滿的複雜身體型別和行為的爆發。“這是地球進化史上最重要的事件，”加拿大金斯頓皇后大學的古生物學家蓋伊·納博訥說。“由氧合作用實現的普遍肉食性的出現很可能是一個主要的觸發因素。”
燃燒的能量
在現代世界，人們很容易忘記複雜動物是地球上的相對新人。自從生命在 30 多億年前首次出現以來，單細胞生物在其歷史的大部分時間裡一直統治著地球。它們在缺氧環境中茁壯成長，依靠二氧化碳、含硫分子或充當氧化劑以分解食物的鐵礦物等化合物。地球上大部分微生物生物圈仍然依靠這些厭氧途徑生存。
然而，動物依賴氧氣——一種更豐富的生存方式。在氧氣存在下代謝食物的過程比大多數厭氧途徑釋放出更多的能量。動物依靠這種強大的、受控的燃燒來驅動肌肉、神經系統以及防禦和肉食工具等能量密集型創新——礦化的外殼、外骨骼和牙齒。
鑑於氧氣對動物的重要性，研究人員懷疑，海洋中氧氣突然增加到接近現代水平可能是寒武紀大爆發的誘因。為了驗證這一想法，他們研究了埃迪卡拉紀和寒武紀時期沉積的古代海洋沉積物，這兩個時期加起來大約從 6.35 億年前到 4.85 億年前。
在奈米比亞、中國和世界各地的其他地方，研究人員收集了曾經是古代海底的岩石，並分析了其中鐵、鉬和其他金屬的含量。金屬的溶解度在很大程度上取決於存在的氧氣量，因此古代沉積岩中這些金屬的量和型別反映了很久以前沉積物形成時水中氧氣的含量。
這些替代指標似乎表明，海洋中的氧氣濃度分幾個階段上升，在寒武紀開始時，大約在 5.41 億年前，接近今天的海面濃度——就在更現代的動物突然出現並多樣化之前。這支援了氧氣是進化爆發的關鍵觸發因素的觀點。
但去年，一項關於古代海底沉積物的重要研究對這種觀點提出了挑戰。加利福尼亞州斯坦福大學的古生物學家埃裡克·斯珀林彙編了一個包含 4,700 個鐵測量值的資料庫，這些資料取自世界各地的岩石，跨越了埃迪卡拉紀和寒武紀時期。他和他的同事沒有發現埃迪卡拉紀和寒武紀之間的邊界處有氧水與缺氧水的比例出現統計學上的顯著增加。
斯珀林總結道：“任何氧合事件都一定比人們通常認為的要小得多。” 大多數人認為“氧合事件基本上將氧氣提高到基本上是現代水平。而情況可能並非如此”，他說。
最新的結果出現之際，科學家們已經在重新考慮在這個關鍵時期海洋氧氣水平發生了什麼變化。丹麥南丹麥大學的地球生物學家唐納德·坎菲爾德懷疑氧氣是早期動物的限制因素。在他上個月發表的一項研究中，他和他的同事認為，早在海綿等簡單動物實際出現之前的數億年前，氧氣水平就已經足夠高以支援它們。坎菲爾德承認，寒武紀動物比早期海綿需要更多的氧氣。“但你不需要在埃迪卡拉紀/寒武紀邊界處增加氧氣，”他說；氧氣可能早已足夠豐富“在很久很久以前”。
加利福尼亞大學河濱分校的地球生物學家蒂莫西·萊昂斯說：“氧氣在動物起源中的作用一直備受爭議。” “事實上，現在的爭論比以往任何時候都更激烈。” 萊昂斯認為氧氣在進化變化中發揮了作用，但他自己對鉬和其他微量金屬的研究表明，寒武紀之前氧氣的增加主要是持續數百萬年的暫時峰值，並逐漸向上邁進（參見'生命加速時'）。
現代鏡子
斯珀林透過研究全球現代海洋中缺氧區域，尋找了解埃迪卡拉紀海洋的線索。他認為，生物學家傳統上採取了錯誤的方法來思考氧氣如何塑造動物進化。透過彙集和分析先前釋出的資料和他自己的一些資料，他發現微小的蠕蟲在海底氧氣水平極低的區域也能生存——不到全球平均海面濃度的 0.5%。這些缺氧環境中的食物網很簡單，動物直接以微生物為食。在海底氧氣水平稍高的地方——約為海面濃度的 0.5-3%——動物數量更多，但它們的食物網仍然有限：動物仍然以微生物而不是彼此為食。但在氧氣水平在 3% 到 10% 左右的地方，捕食者出現並開始捕食其他動物。
斯珀林說，這一發現對進化具有深遠的影響。他認為，就在寒武紀之前可能發生的適度氧氣上升足以引發重大變化。“如果氧氣水平為 3% 並且上升超過 10% 的閾值，那將對早期動物進化產生巨大的影響，”他說。“動物生態學、生活方式和體型中似乎有很多東西在這些水平上發生瞭如此巨大的變化。”
由少量氧氣上升驅動的捕食者的逐漸出現，對缺乏明顯防禦能力的埃迪卡拉紀動物來說意味著麻煩。“你看到的是軟體、大部分是不動的生物，它們可能是透過皮膚吸收營養物質來維持生命，”納博訥說。
對那些古代奈米比亞珊瑚礁的研究表明，到埃迪卡拉紀末期，動物確實開始成為捕食者的獵物。當英國愛丁堡大學的古生物學家瑞秋·伍德檢查這些岩層時，她發現了一種叫做克勞迪納的原始動物佔據了微生物礁的部分割槽域。這些錐形生物沒有在海底蔓延，而是生活在擁擠的群體中，這使它們脆弱的身體部位免受捕食者的侵害——這種生態動態發生在現代珊瑚礁中。
克勞迪納是最早已知生長出堅硬的礦化外骨骼的動物之一。但它們並非孤軍奮戰。那些珊瑚礁中的另外兩種動物也具有礦化部分，這表明多個不相關的群體在大約同一時間進化出骨骼外殼。“骨骼的生產成本很高，”伍德說。“除了防禦之外，很難想出其他理由來解釋動物為什麼要費心為自己創造骨骼。” 伍德認為，骨骼提供了針對新進化出的捕食者的保護。一些來自那個時期的克勞迪納化石甚至側面有孔，科學家們將其解釋為襲擊者鑽入生物外殼的痕跡。
古生物學家還發現了其他線索，表明動物在埃迪卡拉紀晚期開始互相吞食。在奈米比亞、澳大利亞和加拿大紐芬蘭，一些海底沉積物儲存了一種不尋常的隧道，這種隧道是由一種未知的蠕蟲狀生物製造的。被稱為特雷普蒂克努斯洞穴，這些洞穴反覆分支，就好像微生物墊下方的捕食者有系統地探測頂部的獵物動物一樣。特雷普蒂克努斯洞穴類似於現代螠蟲或“陰莖”蠕蟲的洞穴——貪婪的捕食者，它們以非常相似的方式在現代海底狩獵。
此時捕食的興起使大型、久坐不動的埃迪卡拉紀動物處於極大的劣勢。“坐著什麼都不做變成了一種負擔，”納博訥說。
3D 世界
從埃迪卡拉紀到寒武紀世界的過渡時刻記錄在紐芬蘭南端一系列被古代冰川磨圓的石露頭中。在邊界下方是絎縫的埃迪卡拉紀動物留下的印記，這是地球上記錄的最後此類化石。在它們上方僅 1.2 米處，灰色粉砂岩儲存著劃痕的痕跡，據信這些痕跡是由帶有外骨骼的動物用關節腿行走造成的——這是地球歷史上節肢動物的最早證據。
沒有人知道那塊岩石中過去了多少時間——納博訥說，可能只有幾個世紀或幾千年。但他認為，在那短暫的時間裡，軟體、靜止的埃迪卡拉紀動物群突然消失了，被捕食者推向滅絕。
納博訥仔細研究了少數在這次過渡中倖存下來的動物群，他的發現表明，其中一些動物已經獲得了新的、更復雜的行為型別。最好的線索來自和平的蠕蟲狀動物留在微生物墊上吃草的痕跡。來自大約 5.55 億年前的早期痕跡曲折且雜亂無章，表明神經系統發育不良，無法感知或對附近的食草動物做出反應——更不用說捕食者了。但在埃迪卡拉紀末期和寒武紀早期，這些痕跡變得更加複雜：生物刻畫出更緊的轉彎，並在沉積物中犁出間距緊密的平行線。在某些情況下，彎曲的覓食軌跡突然轉變為直線，納博訥將其解釋為食草動物躲避捕食者的潛在證據。
這種覓食方式的改變可能促成了微生物墊的破碎，這種破碎始於寒武紀早期。納博訥說，海底的轉變“可能是地球生命史上最深刻的變化”。 墊子以前像一層保鮮膜一樣覆蓋著海底，使下面的沉積物在很大程度上缺氧，動物無法進入。他說，由於動物無法在埃迪卡拉紀深處挖掘，“墊子意味著生命是二維的”。當覓食能力提高時，動物穿透墊子，首次使沉積物變得適宜居住，從而開闢了一個 3D 世界。
來自寒武紀早期的足跡表明，動物開始在墊子下方的沉積物中挖掘幾釐米，這提供了獲取以前未開發的營養物質的途徑——以及躲避捕食者的避難所。動物也可能朝著相反的方向發展。斯珀林說，躲避捕食者（和追逐獵物）的需要可能將動物趕入海底上方的水柱中，那裡的氧氣水平提高使它們能夠透過游泳消耗能量。
關於氧氣閾值和生態學的新證據也可能為了解另一個主要的進化問題提供線索：動物起源於何時？最早無可爭議的動物化石僅在 5.8 億年前出現，但遺傳證據表明，基本動物群體起源於 7 億至 8 億年前。萊昂斯認為，解決方案可能是氧氣水平在大約 8 億年前上升到現代水平的 2% 或 3%。這些濃度可能維持小型、簡單的動物，就像它們今天在海洋缺氧區域所做的那樣。但在埃迪卡拉紀氧氣水平升高之前，大型動物不可能進化出來。
要了解氧氣如何影響複雜動物的出現，科學家需要從岩石中梳理出更微妙的線索。萊昂斯說：“我們一直在挑戰研究化石的人們，讓他們將化石與我們的氧氣替代指標更緊密地聯絡起來。” 這意味著破譯不同古代環境中的氧氣水平，並將這些值與在同一地點發現的動物化石所表現出的特徵聯絡起來。
去年秋天，伍茲帶著這個目標訪問了西伯利亞。她從埃迪卡拉紀末期收集了克勞迪納和另一種骨骼化動物蘇沃羅韋拉的化石。這些地點使她有機會從古代海洋的許多不同深度收集化石，從富氧的表層水域到較深的區域。伍德計劃尋找動物在何處生長出更堅硬的骨骼、它們是否受到捕食者攻擊以及這些是否與氧氣水平有明顯聯絡的模式，她說。“只有這樣，你才能理清故事。”
本文經許可轉載，並於 2016 年 2 月 16 日首次發表。