是什麼真正在殺死帝王蝶？

凱倫·奧伯豪瑟當時正在墨西哥城西北約 100 公里的山區艱難跋涉，這時她開始為帝王蝶的未來感到擔憂。那是 1996 年至 1997 年的冬天，當時在明尼蘇達大學工作的生態學家奧伯豪瑟更習慣於美國中西部的平坦低窪地區，她在陡峭的高海拔徒步旅行中氣喘吁吁。稀薄的空氣使她頭痛欲裂。但是，當她停下來環顧四周時，她看到數百萬只帝王蝶像活生生的寶石一樣披掛在依偎在山坡上的冷杉樹上。

幾乎整個帝王蝶種群都擠在這個地點和附近的幾片森林中，總共只有大約 18 公頃珍貴的土地。研究蝴蝶的科學家們知道這個地點，但這是奧伯豪瑟第一次來到這裡。她想，一場罕見的風暴或一次非法的伐木作業都可能將這個地方夷為平地。“這讓我意識到它們是多麼的脆弱，”她回憶道。

這片森林是一場非凡的年度遷徙的起點，這場遷徙將帝王蝶在夏季送往加拿大北部，並在冬季將它們帶回墨西哥。在遷徙途中，它們在奧伯豪瑟家附近的中西部農田中繁殖和覓食。在森林探訪後的幾年裡，奧伯豪瑟開始懷疑她的地區已成為帝王蝶的另一個脆弱點。農民們正在用除草劑草甘膦噴灑那裡的玉米和大豆田，以消滅許多有害植物。但是，這種化學物質也殺死了一種對帝王蝶至關重要的植物：馬利筋，成年蝴蝶在馬利筋上產卵，馬利筋也是帝王蝶毛毛蟲唯一食用的植物。奧伯豪瑟和她的同事們開始清點植物和卵的數量。他們得出結論，農田中馬利筋植物的減少意味著卵的減少，這也意味著返回墨西哥的成蟲減少。2012 年，她與人合著了一篇論文，宣佈了“馬利筋限制假說”及其令人震驚的含義：草甘膦正在危及偉大的帝王蝶遷徙。

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公眾和許多帝王蝶科學家都被這個想法所激勵。這很有道理——主要的食物來源正在消失，而墨西哥的蝴蝶數量正在銳減。在奧伯豪瑟探訪的那個冬天，大約有 3 億隻蝴蝶，但僅僅十多年後，就只有不到 1 億隻了。奧伯豪瑟和其他人表示，補救措施是大量種植馬利筋，以彌補損失。成千上萬的公民保護主義者響應了這一號召。米歇爾·奧巴馬在白宮花園裡種植了馬利筋。環保組織請願美國魚類和野生動物管理局將帝王蝶（Danaus plexippus plexippus）列為受威脅物種，以便為其提供更多的棲息地保護。

但自那時以來，馬利筋案例中出現了一些科學裂痕。在美國夏季繁殖季節期間和之後進行的帝王蝶普查顯示，即使墨西哥的數量直線下降，也沒有持續下降的趨勢。其他資料表明，許多墨西哥蝴蝶來自美國沒有大量草甘膦浸泡農田的地區。持懷疑態度的科學家們斷言，這些昆蟲在北部氣候中繁殖良好，但有些東西正在它們前往墨西哥的途中奪走它們的生命。“遷徙就像一場馬拉松，”佐治亞大學的生態學家安德魯·戴維斯說。“如果開始馬拉松的人數在 20 年裡沒有真正改變，但到達終點線的人數一直在下降，你就不會得出人數正在減少的結論。你會得出結論，比賽期間發生了一些事情。”

然而，那“一些事情”的身份仍然是一個難以捉摸且令人不安的謎團。一些資料表明，景觀已經失去了為成年帝王蝶在南遷途中提供食物的花蜜植物，而遷徙路線終點所有重要的森林已經退化。科學家們還推測，寄生蟲感染可能正在大量殺死遷徙的帝王蝶。（最近，在加利福尼亞海岸過冬的較小帝王蝶種群也崩潰了。昆蟲學家對這個群體感到擔憂，但它的棲息地與東部種群的棲息地不重疊，因此科學家們認為，這種崩潰的原因可能有所不同。）

幾乎所有人都同意，總體而言，儘管每年都會有起伏，但在過去三十年的大部分時間裡，墨西哥的冬季種群一直在下降。這對帝王蝶來說不是好訊息。但是，如何應對取決於原因。奧伯豪瑟和她的盟友仍然認為，馬利筋的減少是頭號敵人。但其他證據為曾經看似簡單明瞭的故事增添了令人困惑和複雜的曲折，而這個故事曾經有一個現成的反派角色。這意味著幫助這些昆蟲也變得更加複雜。

由北向南

最早關於帝王蝶大規模遷徙的確切報告來自 1857 年，當時一位博物學家描述了蝴蝶在密西西比河谷出現，“數量如此之大，以至於它們的雲彩使天空變得昏暗”。

隨著時間的推移，生物學家瞭解到，當春天來到河谷以及北美其他地區時，雌性帝王蝶會降落在 70 多種馬利筋植物（Asclepias 屬）上覓食和產卵。一隻成年雌蝶最多可產 500 個卵。當這項工作完成後，她就死了。她的卵孵化成毛毛蟲，毛毛蟲變成蝴蝶；這個迴圈在一年中重複四到五次。

在墨西哥過冬的帝王蝶在春天向北飛，並在德克薩斯州邊境附近產卵。它們的後代壽命為兩到六週，並繁衍出遷徙到中西部和南部，最終一直到達五大湖州、新英格蘭和加拿大的後代。隨著秋天白天變短，最後一批蝴蝶，被稱為“超級世代”出現。這些昆蟲可以存活長達八個月，因為它們的新陳代謝減慢，並且它們不會將寶貴的能量用於繁殖。相反，它們向南遷徙——從高緯度地區一直到墨西哥，一天最多可覆蓋 160 公里。到 12 月，在旅途中倖存下來的昆蟲聚集在墨西哥冷杉樹上。它們在那裡生活到早春，那時它們開始自己的北遷之旅，它們的後代繼續完成這段奧德賽之旅。

在 1970 年代後期，經過長時間的尋找，生物學家們發現了帝王蝶在墨西哥過冬的微小山坡森林。已故的林肯·布勞爾曾在阿默斯特學院和佛羅里達大學擔任生物學家，他幫助說服墨西哥官員將這些森林置於保護之下，從而啟動了帝王蝶保護運動。

在 2000 年代初期，奧伯豪瑟和愛荷華州立大學的生態學家約翰·普萊森茨發現了另一個關鍵的帝王蝶棲息地：愛荷華州和其他中西部州的農田，那裡作物行間生長的普通馬利筋植物上點綴著帝王蝶的卵。顯然，農田是一個巨大的孵化場。“這真是令人大開眼界，”奧伯豪瑟說。它揭示了“農業實際上有多麼重要，即使我們認為它是生物多樣性的荒地。”

這兩位研究人員隨後的實地考察表明，這些農田中的馬利筋植物所含的卵是天然草原和為保護而留出的農田中的馬利筋植物的四倍。“它們似乎是帝王蝶磁鐵，”普萊森茨說。

然而，美國農田即將經歷一場前所未有的生態淨化。農業化學公司孟山都公司已經對玉米和大豆植物進行了基因改造，使其能夠耐受除草劑草甘膦的侵蝕，草甘膦以其商品名“農達”而聞名。這意味著可以大量噴灑農達，使賺錢的作物不受損害，同時殺死田地裡幾乎所有其他東西。對於農民來說，“農達抗性”玉米和大豆是福音。對於佔據收割行之間空間的其他植物來說，它們是死刑判決。到 2007 年，美國幾乎所有種植的大豆和一半以上的玉米都是農達抗性的。

根據他們在愛荷華州的資料，普萊森茨和奧伯豪瑟估計，在 1999 年至 2010 年期間，中西部地區馬利筋植物的總數下降了 58%。布勞爾和他的同事們報告說，在此期間，越冬帝王蝶的數量急劇下降。事實上，在 2009-2010 年的冬季，墨西哥森林的佔用面積減少到前一年的不到一半，並且自 1990 年代初期開始記錄以來首次降至兩公頃以下。這兩種趨勢之間的聯絡似乎是不可避免的，它促使普萊森茨和奧伯豪瑟發表了他們 2012 年的具有里程碑意義的論文，認為中西部地區馬利筋的減少正在殺死帝王蝶。奧伯豪瑟稱之為“確鑿的證據”。

如果這篇論文是關於任何其他昆蟲的，那麼可能只有少數專業科學家會注意到。但帝王蝶在北美三個國家的人民心中佔有特殊的地位。這種昆蟲鮮豔的橙色和巨大的體型，優雅的飛行軌跡，尤其是它壯觀的遷徙，使帝王蝶成為備受喜愛的名人。

而且這個故事有一個公眾已經準備好憎恨的壞人。農達的製造商孟山都公司（現為拜耳集團的一部分）體現了許多人對基因工程和企業控制農業的恐懼。因此，孟山都公司的旗艦產品正在殺死美國旗艦昆蟲的想法成為了重大新聞。奧伯豪瑟和普萊森茨的假說被包括本刊物在內的美國媒體廣泛報道。

一支由保護主義者組成的軍隊動員起來拯救局面。到 2014 年，由於堪薩斯大學昆蟲生態學家奧利·“奇普”·泰勒領導的馬利筋種植計劃，全國各地湧現了 10,000 多個“帝王蝶驛站”。在隨後的幾年裡，巴拉克·奧巴馬總統及其墨西哥和加拿大同行都承諾保護帝王蝶，幾個月後，當第一夫人加入孩子們的行列在特殊的傳粉者花園中種植馬利筋時，相機咔嚓作響。

沒有加起來的計數

但是，即使馬利筋限制假說獲得了公眾的支援，一些科學家也懷疑它是建立在一個脆弱的基礎之上的。最早提出質疑的人之一是佐治亞州生態學家戴維斯。他一直在分析帝王蝶數量的計數，這些帝王蝶在夏末前往墨西哥的旅程中經過了幾個“漏斗點”：半島點，伸入密歇根湖的北緣，以及新澤西州的梅角，這是一小塊被大西洋和特拉華灣包圍的陸地。在這些地方中的每一個地方，幾十年來，志願者們一直在夏末統計南下的昆蟲和鳥類。戴維斯指出，對於帝王蝶來說，數字並沒有顯示出持續下降的趨勢，而是在逐年上下波動，這在昆蟲種群中是很典型的。

戴維斯的論文在 2012 年發表時幾乎沒有引起關注，奧伯豪瑟和普萊森茨指出，漏斗點位於玉米帶的北部和東部，因此它們不會顯示中西部農田損失的影響。“沒有人願意聽到帝王蝶沒有減少，這聽起來很瘋狂，”戴維斯說。

他的論文確實引起了康奈爾大學進化生態學家阿努拉格·阿格拉瓦爾的注意，他曾研究過帝王蝶如何利用馬利筋產生的化學物質。他也開始懷疑普萊森茨和奧伯豪瑟的故事雖然清晰而引人注目，但過於簡單，無法解釋昆蟲穿越廣闊而多變景觀的種群動態。例如，在阿格拉瓦爾的家鄉紐約州，農田坐落在草地、牧場和其他生態系統之間。在他看來，即使馬利筋從作物行中消失，也仍然會有很多其他地方供帝王蝶找到這些植物。

阿格拉瓦爾說，並非所有人都歡迎這種觀點。在 2012 年奧伯豪瑟在明尼蘇達大學主辦的一次會議上，他詢問一組參與者他們對戴維斯最近的論文有何看法。阿格拉瓦爾回憶說，奇普·泰勒抓住他的胳膊，要求他不要暗示帝王蝶的減少可能被誇大了，因為這會破壞保護工作。“我簡直不敢相信，”阿格拉瓦爾說。“有人進入你的私人空間，抓住你的手說，‘別讓我聽到你說這話’——我永遠不會忘記。”泰勒說他不記得這次相遇，並懷疑它是否發生過。

但也有其他人與阿格拉瓦爾和戴維斯一樣抱有疑問。喬治城大學的生態學家萊斯利·里斯也參加了那次會議，她轉向了北美蝴蝶協會（NABA）運營的監測專案的資料。該組織招募志願者駕車前往選定的地點，並在一天之內記錄他們在直徑 24 公里的圓圈內看到的所有蝴蝶。里斯在 2015 年的一篇論文中報告說，他們的資料集以及另一個專門針對伊利諾伊州的資料集，都沒有證據表明北方帝王蝶的數量在 21 年裡有所下降。

阿格拉瓦爾更進一步，收集了帝王蝶生命週期不同階段的幾個長期計數，包括越冬資料、NABA 資料和漏斗點計數。他和幾位同事想看看一個階段的種群估計是否可以預測下一個階段的估計——這一系列的聯絡對於論證中西部夏季馬利筋植物的減少導致墨西哥冬季蝴蝶的減少至關重要。科學家們在 2016 年的《Oikos》雜誌上和 2018 年的《科學》雜誌上再次報告說，這條鏈條的末端附近存在一個很大的差距：事實上，最後一次夏季末計數並沒有預測冬季種群。正如里斯所發現的那樣，即使冬季計數下降，夏季計數也大致保持不變。阿格拉瓦爾和他的合著者同意戴維斯的觀點，認為似乎有些東西正在秋季南遷期間大量殺死帝王蝶，這似乎比夏季繁殖期間發生的事件更重要。

一項不同的研究為懷疑論者提供了進一步的論據。2017 年，當時在安大略省圭爾夫大學的人口生物學家泰勒·弗洛克哈特試圖確定帝王蝶死亡的原因，而不是它們來自哪裡。他和他的同事分析了布勞爾和其他人在過去四十年中在墨西哥收集的 1,000 多隻帝王蝶中氫和碳元素的同位素。這些同位素以不同的比例存在於不同的地區，並被昆蟲的身體和翅膀吸收，形成一種地理特徵，表明越冬蝴蝶最初在哪裡覓食。弗洛克哈特得出結論，中西部地區似乎只是大約 38% 前往墨西哥的帝王蝶的出發點。帝王蝶還大量來自美國東北部和南部以及加拿大中部和東部，在這些地區，玉米和大豆的覆蓋面積按百分比計算要少得多。

不同的嫌疑人

對於阿格拉瓦爾和戴維斯來說，弗洛克哈特提供了更多不利於馬利筋限制假說的證據。他們問道，如果只有不到五分之二的帝王蝶來自玉米帶，那麼那裡的馬利筋減少怎麼能解釋墨西哥的巨大損失呢？

弗洛克哈特本人則更加謹慎。雖然北美各地可能仍然有足夠的馬利筋來支援健康的帝王蝶種群，但他懷疑草甘膦的使用可能已經改變了馬利筋的分佈方式，從而可能造成危害。他認為，如果這種化學物質的作用是將馬利筋植物集中在農田外較小的區域，那麼雌性帝王蝶可能不得不將所有卵都產得更近，迫使更多的毛毛蟲爭奪相同的食物，從而給種群帶來壓力。

弗洛克哈特的推測突顯了像阿格拉瓦爾和戴維斯這樣的馬利筋反對者面臨的困境。僅僅在限制假說中挑刺是不夠的。他們需要一個不同的罪魁禍首來說服科學家們還有其他事情正在發生，但他們實際上並沒有找到。

然後在 2019 年春天，一個獨立的研究小組發現了兩個可能的嫌疑人：遷徙路線沿線產花蜜植物的危害以及墨西哥森林密度的變化。在《美國國家科學院院刊》上發表的一篇論文中，密歇根州立大學的定量生態學家伊莉斯·齊普金領導的一個研究小組檢查了帝王蝶在一年中不同時期的種群規模與大量環境資料之間的統計相關性。這是第一項將冬季帝王蝶劃分為 19 個獨立群落，而不是將所有森林區域混為一談的調查。結果表明，森林覆蓋更密集的群落容納了更多的蝴蝶。“令人震驚的是，以前沒有人這樣做過，”齊普金說。

齊普金的研究小組還使用衛星影像來量化給定景觀中活植物材料的數量。當美國南部在秋季變得更綠時，到達墨西哥的帝王蝶就更多；當它變得更棕色時（乾旱期間會發生這種情況），到達的帝王蝶就更少。齊普金和她的合著者懷疑，出現這種模式是因為更綠、更健康的植物會產生更多的花蜜，能夠維持遷徙的帝王蝶。事實上，在 2010 年至 2013 年期間，美國南部遭受了嚴重的乾旱，而這正是墨西哥帝王蝶數量觸底的時候。

對於阿格拉瓦爾和戴維斯來說，這項研究指出了遷徙後期種群問題的真正原因，而非馬利筋原因。“那是從定量角度解決這個問題的論文，”阿格拉瓦爾說。還有其他更模糊的嫌疑人。戴維斯認為，感染帝王蝶的原生動物寄生蟲可能正在增加。根據戴維斯的佐治亞大學同事索尼婭·阿爾蒂澤（她和戴維斯是夫妻）的研究，Ophryocystis elektroscirrha 的水平可能在美國南部的昆蟲中達到更高的水平，這種寄生蟲會削弱或殺死帝王蝶。此外，戴維斯和其他研究人員還認為，棲息地變化增加了遷徙帝王蝶的生理壓力，消耗了它們在漫長秋季遷徙期間的耐力。

新案例

新的證據可能表明，帝王蝶數量下降可能有多個罪魁禍首，而不僅僅是一個。這種觀點甚至已經部分贏得了最初的馬利筋減少論的支持者奧伯豪瑟。“我可能對我的論點過於強烈，認為遷徙範圍內沒有任何事情發生，”這位科學家說，她現在是威斯康星大學麥迪遜分校植物園的主任。其他人將帝王蝶的困境描述為“千刀萬剮”。

但她仍然認為馬利筋的減少是最深的一刀。“我非常瞭解安迪和阿努拉格。我非常喜歡他們兩個人，”奧伯豪瑟說。“但我有點厭倦了這種爭論”，即主要導致冬季數量銳減的原因是馬利筋植物的減少以外的其他因素。她問道，有什麼東西能夠在前往墨西哥的途中殺死如此多的帝王蝶而仍然能夠隱藏起來呢？根據她和一些同事在 2017 年的一項研究中使用的計算機模型，只有馬利筋的可用性和天氣變化會強烈影響帝王蝶的數量。

奧伯豪瑟和普萊森茨還認為，顯示沒有減少的夏季計數——阿格拉瓦爾、里斯和戴維斯依賴的數字——存在問題：它們是由很少冒險進入農田的志願者完成的，因此他們錯過了這些地方的急劇種群下降。她堅持認為，從邏輯上講，夏季肯定會出現下降。如果帝王蝶的冬季種群逐年減少到越來越低的數字，那麼這個不斷縮小的群體的後代怎麼能在許多年中反彈到相同的夏季高數量呢？“這在生物學上是絕對沒有道理的，”她說。

齊普金也認為馬利筋限制假說仍然有效。她與奧伯豪瑟一起在伊利諾伊州的資料中找到了證據，表明草甘膦的使用與春季天氣的變化相結合，可能會影響當地夏季帝王蝶的丰度。“我很難相信……景觀中馬利筋的數量不會影響帝王蝶。我的問題是：它在這方面有多大作用？”齊普金說。

的確，這是每個人的問題。為了得到答案，科學家們發起了一項名為“帝王蝶綜合監測計劃”的資料收集工作，該計劃旨在對美國大陸數百個地點的帝王蝶進行統計上可靠的計數，並將其與棲息地變數相關聯。專案負責人隨機選擇了地點，並邀請專業科學家和公民科學家監測這些地點，並使用標準化指南傳送資料，以便研究人員可以尋找趨勢。自 2017 年以來，志願者一直在收集資料，現在有 120 人監測 235 個地點。“我們正在獲得一些力量，正在加強，”奧伯豪瑟說。

各方都同意，在科學問題得到解決之前，幫助帝王蝶不能等待。2013 年，帝王蝶佔用的墨西哥森林面積驟降至僅略大於標準足球場的面積，創歷史新低。儘管此後遷徙種群有所反彈，但大多數研究人員仍然認為其狀況岌岌可危。美國魚類和野生動物管理局表示，它將在今年晚些時候對瀕危物種請願做出裁決。

為了改善一般的蝴蝶棲息地區域，奧伯豪瑟希望看到美國農業部增加其保護儲備計劃（這是支援農田野生動物區域的最重要的聯邦計劃）的公頃數，該計劃已從 2007 年接近 1500 萬公頃的峰值降至 930 萬公頃以下。

研究人員說，還需要採取保護措施來更好地保護墨西哥森林。即使核心森林區域受到官方保護（它是聯合國世界遺產），但在蝴蝶也花費時間的周邊地區，伐木仍在繼續，非法的鱷梨種植園也已入侵。氣候變暖可能會使保護區不適宜帝王蝶賴以生存的冷杉樹生長，這些樹木需要較低的溫度。目前，一項在山坡上更高更涼爽的地區種植這些樹木的工作正在進行中。

對於許多人來說，帝王蝶一直是許多事物的象徵：園丁和博物學家的痴迷，保護主義者的試金石，政治家的國際親善大使，以及對於大多數公眾來說，是人類對地球日益增長的影響的焦慮的載體。對於科學家來說，帝王蝶的遷徙在 1800 年代開始時是一個謎，而它在隨後的世紀中得到的解答確立了蝴蝶作為自然界奇蹟的地位。現在，帝王蝶正處於另一個謎題的中心。這一次，它的命運可能取決於答案。