如果您 посетите 安大略省阿爾岡昆省立公園,您可能會聽到狼群高亢而孤獨的嚎叫聲。您甚至可能幸運地瞥見遠處的一群狼在森林中疾馳。但是,當您炫耀您在家中拍攝的模糊照片時,您應該吹噓您看到了什麼物種?根據您詢問的科學家,您可能會得到不同的答案。有些人甚至可能會一次性給您幾個不同的答案。
在 18 世紀,歐洲博物學家將加拿大和美國東部的狼稱為Canis lycaon,因為它們似乎與歐洲和亞洲的灰狼Canis lupus不同。到 20 世紀初,北美博物學家已確定它們實際上也是灰狼。但在過去幾年中,分析了狼 DNA 的加拿大研究人員又回到了原點。他們認為灰狼只生活在北美西部。阿爾岡昆省立公園的狼屬於一個單獨的物種,他們希望再次將其稱為C. lycaon。
其他狼專家認為,沒有足夠的證據將C. lupus分為兩個物種。雙方都同意,由於雜交,阿爾岡昆狼的身份變得更加模糊。郊狼(犬屬中的另一個物種)已向東擴張,並開始與C. lycaon雜交。現在,相當一部分東部郊狼攜帶狼 DNA,反之亦然。與此同時,C. lycaon在其分佈範圍的西部邊界與灰狼雜交。因此,阿爾岡昆動物不僅將 C. lycaon DNA 與C. lupus DNA 混合在一起,它們還在傳遞郊狼 DNA。
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即使 C. lycaon 曾經是一個物種,它現在還是一個物種嗎?許多研究人員發現,思考物種的最佳方式是將其視為一個種群,其成員主要在彼此之間繁殖,從而使該群體在基因上與其他物種區分開來。當涉及到狼和郊狼時,很難說清一個物種在哪裡停止,另一個物種在哪裡開始。“我們喜歡稱之為犬湯,”安大略省特倫特大學的布拉德利·懷特說。
這場辯論不僅僅是關於命名權。美國東南部的狼被認為是單獨的物種,紅狼 (Canis rufus)。這種狼一直是拯救其免於滅絕的龐大專案的物件,包括圈養繁殖工作和將其重新引入野外的計劃。但加拿大科學家認為,紅狼實際上只是C. lycaon的一個孤立的南部種群。如果這是真的,那麼政府實際上並沒有從滅絕中拯救一個物種。數千只屬於同一物種的動物仍在加拿大茁壯成長。
正如阿爾岡昆狼的案例所表明的那樣,定義物種可能對一個瀕危群體是否受到保護以及棲息地是否被拯救或喪失產生巨大影響。“從某種意義上說,這是一個非常深奧的主題,但在另一種意義上,這是一個非常實際的問題,”聖路易斯華盛頓大學的艾倫·坦普爾頓說,“甚至是一個法律問題。”
定義的尷尬
看到科學家們在如此基本的事情上,即如何確定一群生物構成一個物種,還在努力達成一致,這可能會讓人感到驚訝。也許是物種名稱的拉丁文賦予了絕對確定的氣息,誤導了公眾認為規則很簡單。也許是科學家們在過去幾個世紀中命名的 180 萬個物種。也許是像《瀕危物種法》這樣的法律,理所當然地認為我們知道什麼是物種。但事實上,物種的概念本身已經引發了數十年的爭論。“生物學家對於物種是什麼並沒有普遍的共識,”南猶他大學的生物學家喬納森·馬歇爾說。據最新統計,至少有 26 個已釋出的物種概念在流傳。
更令人矚目的是,科學家們現在對生命如何演變成新形式的瞭解遠遠超過了物種辯論首次開始時。不久前,分類學家只能根據他們所能看到的東西來判斷一個新物種,比如鰭、皮毛和羽毛。今天,他們可以讀取 DNA 序列,從中他們發現了隱藏的生物多樣性財富。
坦普爾頓和其他專家認為,這場辯論可能終於達到了轉折點。他們認為現在有可能將許多相互競爭的概念合併為一個單一的總體概念。這種統一將適用於任何型別的生物,從嘲鶇到微生物。這些研究人員希望這將為識別新物種帶來強大的工具。
早在科學黎明之前,人類就在命名物種。為了能夠捕獵動物和採集植物,人們必須知道他們在談論什麼。分類學,即現代物種命名科學,出現在 17 世紀,並在下一個世紀蓬勃發展,這主要歸功於瑞典博物學家卡爾·林奈的工作。林奈發明了一種將生物分類的系統,其中包含較小的群體。特定群體的每個成員都具有某些關鍵特徵。人類屬於哺乳綱,在該綱中屬於靈長目,在該目中屬於人屬,在該屬中屬於智人種。林奈宣稱,每個物種自創世以來就存在。“物種的數量與無限存在在最初創造的多樣形式一樣多,”他寫道。
林奈的新秩序使分類學家的工作輕鬆得多,但試圖在物種之間劃清界限常常令人沮喪。兩種小鼠物種可能會在其分佈範圍重疊的地方雜交,這就提出瞭如何命名雜交種的問題。在一個物種內部也存在混亂。例如,愛爾蘭的柳雷鳥的羽毛與蘇格蘭的柳雷鳥略有不同,後者又與芬蘭的柳雷鳥不同。博物學家們無法就它們是屬於不同的雷鳥物種,還是隻是一個物種的變種——換句話說,是亞種——達成一致意見。
查爾斯·達爾文對此類鬥爭感到好笑。“當他們談論‘物種’時,看到各種博物學家頭腦中不同的想法,真是可笑,”他在 1856 年寫道。“我相信,這一切都源於試圖定義無法定義的東西。”達爾文認為,物種不是創世以來就固定不變的。它們已經進化了。我們稱為物種的每個生物群體都起源於一個較舊物種的變種。隨著時間的推移,自然選擇會隨著它們適應環境而改變它們。與此同時,其他變種會滅絕。一個古老的變種最終會與其他所有生物明顯不同——這就是我們所看到的物種本身。“我認為‘物種’這個詞是武斷給出的,為了方便起見,指代一組彼此密切相似的個體,”達爾文宣稱。
與之前的分類學家一樣,達爾文只能用肉眼研究物種,觀察鳥類羽毛的顏色或計算藤壺上的板。直到 20 世紀初,科學家們才能開始研究物種之間的遺傳差異。他們的研究導致了一種新的思維方式。使一個物種成為物種的是與其他物種繁殖的障礙。基因可以在物種成員之間流動,因為它們會交配,但由於生殖隔離,這些個體通常會留在物種內部。物種可能會在一年中的不同時間產卵,它們可能會發現其他物種的求偶歌曲沒有吸引力,或者它們的 DNA 可能根本不相容。
這些障礙進化的最廣為人知的方式是透過隔離。現有物種的一些成員——一個種群——必須變得無法與其物種的其餘部分交配。例如,冰川可能會在其分佈範圍內推進。孤立的種群進化出新的基因,其中一些新基因可能會使雜交變得困難或不可能。經過數十萬年的發展,如此多的障礙進化出來,以至於孤立的種群變成了一個獨特的物種。
對物種如何進化的這種理解導致了一種關於物種本質的新概念。德國鳥類學家恩斯特·邁爾大膽宣稱,物種不是方便的標籤,而是像山脈或人一樣真實存在的實體。1942 年,他將物種定義為一個基因庫,稱其為可以相互繁殖並且無法與其他種群成功交配的種群集合。生物物種概念,正如現在所稱的那樣,成為了教科書的標準。
最終,許多科學家對它感到不滿,發現它太弱,無法幫助他們理解自然世界。首先,邁爾的概念沒有說明一個物種必須在生殖上隔離到什麼程度才能符合物種的資格。生物學家們不得不絞盡腦汁思考那些看起來相對不同但經常雜交的物種。例如,在墨西哥,科學家們最近發現,從共同祖先分裂出來的兩種猴子,在三百萬年前,經常雜交。他們性行為過多以至於不符合兩個物種的資格嗎?
儘管有些物種似乎性行為過多,不符合生物物種概念,但另一些物種似乎性行為不足。例如,向日葵生活在整個北美極其孤立的種群中。基因很少從一個種群流向另一個種群。人們可以使用邁爾的概念將它們都視為獨立的物種。
最困難的是根本沒有性行為的物種。以一類被稱為蛭形輪蟲的微觀海洋動物為例。大多數輪蟲進行有性繁殖,但蛭形輪蟲在大約 1 億年前放棄了性行為。所有蛭形輪蟲都是雌性,它們在不需要精子的情況下製造胚胎。按照生物物種概念的標準,蛭形輪蟲從一個物種變成了不是一個物種,無論這意味著什麼。
無性方程式
這種不滿導致一些科學家設計了新的物種概念。每個概念都旨在捕捉物種本質的精髓。生物物種概念最強大的競爭對手之一,稱為系統發育物種概念,將性行為從方程式中剔除,並將共同祖先的後代放在首位。
相關的生物體共享特徵,因為它們共享相同的祖先。人類、長頸鹿和蝙蝠都起源於古代哺乳動物,因此它們都有毛髮和乳汁。在哺乳動物中,人類與其他靈長類動物有著更近的共同祖先。從共同的靈長類祖先那裡,靈長類動物繼承了其他特徵,如向前看的眼睛。您可以以這種方式放大越來越小的生物體集合。然而,最終,放大停止了。有些生物體形成的群體無法再分裂。根據系統發育物種概念,這些就是物種。從某種意義上說,這個概念採用了林奈最初的系統,並根據進化對其進行了更新。
系統發育物種概念已被那些需要識別物種而不是僅僅思考物種的研究人員所接受。識別物種是找到一組共享某些明確特徵的生物體的問題。科學家們不必依賴生殖隔離等模糊不清的品質。例如,最近,印度尼西亞婆羅洲島上的雲豹被宣佈為一個獨立的物種,與亞洲南部的雲豹不同。所有婆羅洲雲豹都具有大陸貓科動物沒有的某些特徵,包括獨特的深色皮毛。
一些評論家認為,現在物種分裂現象太多了。“問題在於它沒有給你一個自然的停止水平,”倫敦帝國學院的喬治娜·梅斯說。至少在理論上,一個單一的突變可能足以使一小群動物獲得物種名稱。“當你把它們分裂得太遠時,就有點傻了,”她評論道。梅斯還認為,在有人決定將一個種群分裂為一個新物種之前,應該認為該種群在生態上是獨特的——由地理、氣候和捕食者-獵物關係定義。
但其他研究人員認為,他們應該跟隨資料引導的方向,而不是擔心過度分裂。“那是尾巴搖狗,”石溪大學的生物學家約翰·維恩斯說。“認為應該有多少物種存在某種上限的論點似乎不是很科學。”
對實質的困惑
幾年前,這類無休止的爭論使史密森尼學會的生物學家凱文·德·奎羅茲確信,物種辯論已經走得太遠了。“這簡直要失控了,”他說,“我認為很多人都厭倦了它。”
德·奎羅茲站出來宣稱,大部分辯論並非涉及實質,而是涉及困惑。“這種困惑實際上很簡單,”他說。大多數相互競爭的物種概念實際上在一些基本問題上達成了一致。例如,它們都基於物種是一個獨特的、不斷進化的譜系的概念。對於德·奎羅茲來說,這是物種的基本定義。關於物種的大多數分歧實際上不是關於物種的概念,而是關於如何識別物種。德·奎羅茲認為,不同的方法在不同的情況下效果最好。例如,強大的生殖隔離是鳥類種群是一個物種的有力證據。但這並不是唯一可以使用的衡量標準。對於沒有性行為的蛭形輪蟲,科學家們只需要使用其他型別的標準。
許多(但遠非全部)其他物種專家都贊同德·奎羅茲的樂觀態度。他們沒有試圖只使用一個黃金標準,而是根據幾條不同的證據線索來測試新物種。東卡羅萊納大學的生物學家傑森·邦德和他的學生艾米·斯托克曼在對加利福尼亞州發現的一種神秘蜘蛛屬Promyrmekiaphila的調查中採用了這種方法。長期以來,分類學家一直在努力確定有多少種Promyrmekiaphila物種。蜘蛛很難分類,因為它們看起來幾乎完全相同。然而,科學家們也知道,它們可能形成非常孤立的種群,這在很大程度上歸功於每隻蜘蛛不太可能遠離家園這一事實。
“一旦雌性蜘蛛挖了一個帶有活板門和絲綢襯裡的好洞穴,她就不太可能移動了,”邦德說。他挖出了包含三代雌性蜘蛛的Promyrmekiaphila洞穴,這些蜘蛛在那裡生活了多年。雄性蜘蛛會離開它們出生的洞穴,但它們在與鄰近洞穴的雌性蜘蛛交配之前不會走遠。
為了識別蜘蛛的物種,邦德和斯托克曼採用了坦普爾頓開發的方法。他們研究了Promyrmekiaphila的進化史,測量了種群之間的基因流動,並描述了蜘蛛的生態作用。對於進化史,邦德和斯托克曼對來自加利福尼亞州 78 個地點的 222 只蜘蛛的兩個基因的部分進行了測序。他們調查了 DNA 中的遺傳標記,這些標記顯示了蜘蛛之間的關係。結果表明,蜘蛛的進化樹由許多不同的譜系組成。
然後,邦德和斯托克曼在不同的種群中尋找基因版本,以尋找基因流動的證據。最後,他們記錄了每組蜘蛛生活的氣候條件。最終,他們確定了六個符合所有三個標準的物種。如果被接受,這些發現將使Promyrmekiaphila物種的數量增加一倍。
這種方法使科學家能夠研究曾經似乎不符合物種概念的生物體。由於蛭形輪蟲沒有性行為,它們不太符合生物物種概念。倫敦帝國學院的蒂姆·巴拉克勞夫和他的同事們使用了其他方法來確定輪蟲是否屬於類似物種的群體。他們對 DNA 進行了測序,並構建了一棵進化樹。這棵樹只有幾根長樹枝,每根樹枝的頂部都有一簇短樹枝。然後,他們檢查了每簇輪蟲的身體,發現它們具有相似的形狀。換句話說,輪蟲的多樣性不僅僅是模糊不清。這些動物形成簇,這可能是單獨譜系適應不同生態位的結果。如果這些簇不是物種,它們也非常接近了。
微生物的地位
近年來,關於物種概念的大部分工作都針對動植物。這種偏見是歷史造成的:動植物是林奈和其他早期分類學家唯一可以研究的東西。但今天的科學家們知道,絕大多數遺傳多樣性都存在於看不見的微生物世界中。在物種的本質方面,微生物長期以來一直是最大的難題。
當微生物學家在 19 世紀開始命名物種時,他們無法像動物學家和植物學家那樣檢查羽毛或花朵。微生物——尤其是細菌和古菌——通常看起來非常相似。例如,有些是桿狀的,有些是微小的球體。為了區分兩種桿狀細菌,微生物學家會對它們的代謝進行實驗。例如,一種微生物可能能夠以乳糖為食,而另一種則不能。從這類線索中,微生物學家描述了諸如大腸桿菌或霍亂弧菌之類的物種。然而,他們的工作背後並沒有關於微生物屬於物種的明確概念。當邁爾提出他的生物物種概念時,它似乎排除了許多微生物。畢竟,細菌不是由必須像動物一樣進行有性繁殖的雄性和雌性組成的。它們可以簡單地一分為二。
當科學家們開始分析微生物的 DNA 時,困惑變得更加嚴重。他們試圖弄清楚兩種微生物物種的 DNA 有多大差異,選擇小片段進行比較。令他們驚訝的是,差異可能非常大。根據代謝作用放在同一屬中的兩種細菌物種可能比人類與所有其他靈長類動物的差異更大。而一個物種內的細菌可能以截然不同的方式生存。例如,一些大腸桿菌菌株無害地生活在我們的腸道中,而另一些則可能導致致命疾病。“一個物種內的遺傳變異如此巨大,以至於‘物種’這個術語對於細菌和古菌來說,與對於多細胞植物或動物來說,實際上並沒有相同的含義,”加州大學戴維斯分校的喬納森·艾森說。
微生物不是可以忽略不計的次要例外。正如研究人員調查微生物世界時所發現的那樣,所有動物的多樣性與之相比都微不足道。“如果邁爾是對的,那麼生命之樹的 90% 都不屬於物種,這總是讓我感到非常奇怪,”澳大利亞昆士蘭大學的科學哲學家約翰·威爾金斯說。“這肯定會讓你停下來思考一下。”
一些研究人員認為,微生物可能以它們自己獨特的方式符合生物物種概念。細菌不像動物那樣交配,但它們確實會交換基因。病毒可能會將基因從一個宿主攜帶到另一個宿主,或者細菌可能會簡單地吸收裸露的 DNA,然後這些 DNA 會滑入它們的基因組。有些證據表明,親緣關係密切的菌株比親緣關係較遠的菌株交換的基因更多——這是動物物種之間障礙的微生物版本。
但批評者指出,這種類比存在一些問題。儘管動植物每次繁殖都可以交換基因,但微生物可能很少這樣做。當它們確實交換基因時,它們會非常混雜地進行交換。經過數百萬年的發展,它們可以獲得許多基因,不僅來自它們的近親,還來自屬於完全不同界的其他微生物。這就好像我們自己的基因組中擁有數百個來自蜈蚣、樺樹和松露的基因。批評者斷言,這種基因流動有助於破壞微生物中任何物種的概念。“我認為物種有點像一種幻覺,”新斯科舍省達爾豪西大學的 W·福特·杜利特爾說。
一些研究人員正在更認真地對待微生物物種。他們認為,微生物,如輪蟲,不僅僅是模糊不清的變異,而是適應特定生態位的簇。自然選擇透過偏愛更能適應其生態位的新突變體,來防止它們的簇變得模糊不清。“只有一個纖細的譜系向前發展,”衛斯理大學的弗雷德里克·科恩說。他認為,這個纖細的譜系就是一個物種。
科恩和他的同事們在黃石國家公園的溫泉中發現了這些微生物物種。微生物形成遺傳簇和生態簇。每個遺傳相關的微生物群體都生活在溫泉中的特定生態位中——例如,享受一定的溫度,或需要一定量的陽光。“這非常酷,”科恩說。對他來說,這個證據足以證明將一組微生物稱為一個物種是合理的。他和他的同事們現在正在將他們的實驗轉化為一套規則,他們希望其他人會遵循這些規則來命名新物種。“我們已經決定我們必須超越勸說人們,”科恩斷言。
這些規則可能會導致科學家將許多傳統的微生物物種劃分為許多新物種。為了避免混淆,科恩不想提出完全原創的名稱。相反,他想在末尾新增一個“生態變種”名稱(“生態變種”代表“生態變體”)。例如,導致費城首次記錄在案的退伍軍人病爆發的細菌菌株應稱為嗜肺軍團菌生態變種費城。
科恩說,瞭解微生物物種的本質可能有助於公共衛生工作者為未來其他新型疾病的出現做好準備。致病細菌通常是從相對無害的微生物進化而來的,這些微生物靜靜地棲息在宿主體內。這些生物可能需要數十年的進化才能引起足夠大的流行病,以引起公共衛生工作者的注意。對這些新物種進行分類可以讓他們預測疫情爆發,併為他們爭取時間來準備應對措施。事實證明,解決物種之謎不僅對於理解生命歷史或保護生物多樣性很重要,我們自身的福祉也可能取決於它。