海馬體是做什麼的?

關於海馬體受損患者的新發現大膽地重新思考了我們繪製大腦圖譜的方式 

一種吸引人的大腦思維方式是將其視為心靈的地圖集。大腦細胞的大陸被賦予諸如“情感”和“感知”之類的名稱。在它們內部,獨立的國家以諸如“視覺”和“聽覺”之類的名稱存在。

這些標籤並非沒有道理。對患有獨特形式腦損傷的人 Landmark 病例,使神經科學家能夠分離出似乎對特定技能或心理過程至關重要的特定區域。在神經科學領域,沒有哪個案例比亨利·莫萊森(Henry Molaison)更為著名,他更廣為人知的名字是 H.M。

H.M. 患有嚴重的癲癇病。1953 年,神經外科醫生嘗試了一種新技術來緩解他的癲癇發作,其中包括手術切除他的海馬體(大腦中部一個小的 C 形結構)和一些鄰近區域。他們萬萬沒想到,這個手術會剝奪 H.M. 形成新記憶的能力。


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但他仍然可以回憶起童年的經歷。在多次測試中,他證明其他認知功能,如工作記憶、語言、感知和推理,也完好無損。透過大量的練習,他可以掌握新技能,儘管他從未意識到自己的學習。因此,心理學家和神經科學家得出結論,海馬體專門用於獲取長期有意識的記憶,但對於幾乎任何其他事情來說都是不必要的。

這一說法成為神經科學核心理論的一部分。在過去 50 年的幾乎每一本腦科學教科書中,它都毫不質疑地出現。然而,越來越多的證據正在挑戰海馬體是記憶之座的觀點。現在看來,這個大腦區域是與基本人類體驗相關的各種驚人技能的關鍵。這就引出了一個不可避免的問題:海馬體是做什麼的?

大腦的海馬

當威尼斯神經解剖學家朱利葉斯·愷撒·阿蘭齊在 1587 年首次描述這七釐米長的大腦組織時,他將該結構比作海馬(或hippo,“馬”,以及kampus,“海怪”)。它位於大腦中部的邊緣系統中,邊緣系統是一組區域,其作用是調節情緒以及其他基本過程。在 H.M. 手術之前,人類海馬體的功能在很大程度上是未知的。事實上,直到 20 世紀 30 年代,普遍的看法還是海馬體區域支援我們的嗅覺,或者可能支援我們的導航能力。

對 H.M. 遺忘症的觀察,產生了海馬體及其鄰近區域(稱為海馬複合體)對於編碼某些型別的新記憶是必要的觀點,這些記憶需要有意識和自願的處理。這些回憶,例如回顧自己在學校的第一天或知道法國的首都是巴黎,被稱為陳述性記憶。H.M. 保留了非陳述性(或內隱)記憶:在一項測試中,他證明,透過充分的練習,他可以學會繪製一個複雜且不熟悉的星形圖案。他甚至設法將這種熟練程度保持長達一年,儘管事實上他從未記得——也就是說,以陳述的方式——以前執行過這項任務。

H.M. 在大量視覺和語言任務中的得分也與健康的對照組受試者相當。在 H.M. 手術 14 年後發表的一份綜合報告中,H.M. 的神經心理學家布倫達·米爾納和她的同事寫道,他的語言理解能力仍然“沒有受到干擾:他可以重複和轉換具有複雜語法的句子,並且他能理解笑話的要點,包括那些利用語義歧義的笑話。” 我們也被告知,他短期保留資訊的能力——他的工作記憶——以及他的智力都得到了保留。看起來很清楚,海馬體的工作是編碼陳述性資訊。

如果事情真的如此簡單就好了。隨著 H.M. 年齡的增長(他活到 82 歲),他的語言能力衰退速度比其他同齡人更快,這表明海馬體幫助我們交流。[有關 H.M. 語言能力的更多資訊,請參閱唐納德·G·麥凱撰寫的“記憶引擎”,第 30 頁。] 或者考慮一下海馬體不參與透過重複學習新技能的說法。雖然他從技術上講可以掌握新技能,但他達到與健康人相同的掌握水平所需的時間是健康人的三到四倍。

此外,H.M. 在技能學習方面可能不如正常人靈活。在 2010 年多倫多約克大學的神經心理學家 Shumita Roy 和 Norman Park 進行的一項研究中,他們向七個人介紹了幾個不熟悉的工具。一名參與者海馬體受損,其他六名作為對照組。正如預期的那樣,透過練習,所有七個人都更擅長使用這些新工具。然而,幾天後進行測試時,只有健康的受試者仍然可以操作這些工具。受影響的患者甚至不記得如何抓住它們,更不用說如何操作它們了。簡而言之,掌握一項新技能不僅僅是排練某件事直到它變得自動化。我們還需要能夠將其他資訊也帶回腦海。

如果海馬體不在身邊提供幫助,任務的時機也可能嚴重破壞學習。哥倫比亞大學的心理學家卡琳·福爾德和她的同事在 2013 年進行的一項研究表明,如果反饋延遲哪怕只有六秒鐘(而不是立即提供),海馬體受損的個體也無法從反饋中學習。這又是 H.M. 被認為保留的能力,但可能是錯誤的。

萬事通?

海馬體甚至似乎可以幫助我們看到東西。例如,多倫多大學的認知神經科學家摩根·巴倫斯比較了海馬體受損和未受損的人的視力敏銳度。她觀察到,當視覺場景複雜,物體相互重疊和遮擋時,患者的表現遠低於健康受試者。2009 年的一項研究也支援海馬體具有感知作用的觀點。加州大學洛杉磯分校的心理學家唐納德·G·麥凱和科羅拉多大學科羅拉多斯普林斯分校的洛裡·E·詹姆斯向 H.M. 和幾名對照組受試者展示了奇怪場景的圖片,例如鳥在魚缸內飛翔,或者門鉸鏈和門把手在同一側。任務是識別影像中所有錯誤的元素。H.M. 在兩個方面都比健康的同齡人表現差得多。他識別出的錯誤元素較少,並將更多正確的元素誤認為錯誤元素。在這兩項研究中,當試圖理解以新穎的方式或背景組裝的熟悉資訊片段時,他似乎都很吃力。

那麼推理和高階認知呢?這些在 H.M. 身上似乎得到了保留。一個例外是想象力。在 2007 年發表的一項引人注目的演示中,當時在倫敦大學學院的德米斯·哈薩比斯和他的同事要求五名海馬體受損的個體和 10 名對照組參與者想象自己身處某個地方。在一個對提示語“想象你正躺在美麗熱帶海灣的白色沙灘上”的代表性回應中,一位患者回答道

“至於看到,我真的看不到,除了天空。我可以聽到海鷗和大海的聲音……嗯……我可以感覺到指尖的沙粒……嗯……我可以聽到其中一艘船的汽笛聲[笑聲]……嗯……大概就是這樣。”

當研究人員問這位患者:“你能在腦海中看到這些嗎?”時,這個人說:“不,我唯一看到的是藍色。”

與此形成鮮明對比的是,一位健康的受試者以這種方式開始了冗長的回答

“天氣非常熱,陽光正炙烤著我。我身下的沙子幾乎熱得無法忍受。我可以聽到海灘上小浪花拍打的聲音。海水是美麗的碧綠色。在我身後是一排棕櫚樹,我可以聽到微風中偶爾發出的沙沙聲。”

然而,並非所有方面的想象力都受到同等程度的影響,波士頓大學的研究員伊麗莎白·雷斯和她的合作者在 2011 年發現。他們比較了海馬體受損的個體和健康的參與者在思考自己生活中假設的事件與根據其他人的照片(例如在野餐的家庭)想象故事時的表現。那些受損的人很難想象他們自己可能參與的事件,但他們毫不費力地圍繞野餐的陌生人編織了一個故事。

也許最令人驚訝的是,現在有大量的研究表明,即使是工作記憶也涉及海馬體。多項神經心理學測試表明,H.M. 的工作記憶完好無損,因為他能夠遵循簡單的順序指令並輕鬆地進行基本的算術運算。但是,在幾秒鐘內記住不熟悉的物體或短暫地記住複雜的場景似乎對海馬體受損的人構成了挑戰。也許是因為對 H.M. 的初步研究使用了眾所周知的專案和熟悉的資訊,他在這些領域可能存在的缺陷從未浮出水面。

一種新的思維方式

因此,我們認為我們從 H.M. 身上學到的教訓,即海馬體的作用是將陳述性資訊編碼到長期記憶中,已被最近的證據搞糊塗了。那麼海馬體實際上是做什麼的呢?

一種假設是,它幫助我們將新資訊繫結在一起,並將其與我們已經學到的資訊整合起來。它也可能使我們能夠將記憶中記錄的關於個別專案的資訊與新的背景聯絡起來。可能還有其他的。鑑於海馬體似乎對各種認知活動至關重要,發現正確的概念框架仍然是一個引人入勝的問題——H.M. 幫助提出了這個問題。

也許,那麼,H.M. 的真正教訓與長期以來所教的相反:我們在將心理術語(如記憶)與特定的神經結構(如海馬體)聯絡起來時應該非常小心。神經科學家普遍認為,幾乎每個心理過程都會呼叫多個大腦區域。然而,我們所有人,科學家和非專業人士都一樣,都依賴於熟悉的觀念,如記憶和感知,來構建我們對心靈和大腦的研究。

在如此多的科學專案——美國的 BRAIN Initiative 和歐洲的人腦計劃等等——旨在製作“大腦地圖”的時代,我們最好不要忘記 H.M. 的這個教訓。大腦的組織原則可能與我們用來描述心靈的許多功能的類別不一致。大腦不是心靈的地圖集。

延伸閱讀

  • 海馬體之書。 Per Anderson、Richard Morris、David Amaral、Tim Bliss 和 John O'Keefe 編輯。牛津大學出版社,2006 年。

  • 海馬體:變革宣言。 Eleanor A. Maguire 和 Sinéad L. Mullally 發表於《實驗心理學雜誌:通論》,第 142 卷,第 4 期,第 1180–1189 頁;2013 年 11 月。

  • 海馬體廣泛參與認知的機制。 Daphna Shohamy 和 Nicholas B. Turk-Browne 發表於《實驗心理學雜誌:通論》,第 142 卷,第 4 期,第 1159–1170 頁;2013 年 11 月。

來自我們的檔案

費利佩·德·布里加德是杜克大學哲學系、認知神經科學中心和杜克腦科學研究所的助理教授。

更多作者:費利佩·德·布里加德
SA Mind Vol 25 Issue 3本文最初以“失憶症的解剖結構”為標題發表在 SA Mind 第 25 卷第 3 期(),第 39 頁
doi:10.1038/scientificamericanmind0514-39
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