城市進化：物種如何適應在城市中生存

紐約市的褐家鼠可能正在進化出更小的牙齒排。美國東部的小魚已經適應在受汙染的城市水域中茁壯成長。在全球範圍內，生物在城市中的進化方式與周圍鄉村的進化方式不同。

這種情況發生在植物中：多倫多市中心的白車軸草比周圍農村地區的車軸草更不可能產生阻止食草動物的氰化物——一項新的研究發現，這種趨勢在許多國家的城市中都有體現。這種情況也發生在鳥類中：歐洲的鳴禽和阿根廷的貓頭鷹顯示出與認知相關的基因自然選擇的證據。

這些都是城市進化的例子：可能幫助生物適應大城市環境的基因變化。“城市極大地改變了環境。它創造了一個全新的生態系統，”多倫多大學密西沙加分校的進化生態學家馬克·約翰遜說。

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城市也是地球上增長最快的生態系統，是世界上一半以上人口的家園。因此，研究城市環境中物種的進化也許並不奇怪，這個領域在本世紀初幾乎不存在，現在已成為許多生物實驗室的焦點。

城市可以作為解決進化中長期存在問題的試驗場。當面對相同的環境壓力時，同一物種的不同種群是否以相似的方式進化？同一地點的不同物種是否進化出相似的特徵？

約翰遜說，數千個城市中的許多環境因素是相似的：例如更高的溫度、汙染以及被建築物和道路分割的棲息地。但城市在年齡、綠地面積、氣候等方面也存在差異。

“你可以觀察這些相似之處和差異，並開始問，這如何驅動進化？”約翰遜說。

觀察生物如何應對城市生活也可能有助於改進保護管理或害蟲防治，並規劃具有功能性生態系統的城市，這些生態系統在環境上更穩健，更適合人們居住。

城市進化可能蘊含著關於我們未來世界的暗示。“城市是理解應對全球氣候變化的關鍵，”凱斯西儲大學進化生態學家莎拉·戴蒙德說，她是俄亥俄州克利夫蘭人，也是一篇關於城市進化研究的文章在《生態學、進化與系統學年度評論》中發表的合著者。“你可以穿越時間。你可以說，‘這座城市正在給你帶來我們預計到 2050 年或 2070 年或 2100 年的全球氣候變暖。’”

馬尼托巴大學溫尼伯分校的進化生態學家科林·加羅威說，人們常常覺得城市生活與自然脫節。“但城市就是自然。”

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城市進化最著名的例子可能是英國的胡椒蛾，其顏色在 19 世紀因煤炭汙染而變深。在1955 年著名的論文中，英國遺傳學家伯納德·凱特爾韋爾提出的證據表明，這是一個自然選擇的案例，其中黑暗幫助飛蛾逃避鳥類捕食，因為它們棲息在菸灰色的樹幹上。

但在最近之前，城市進化生態學領域仍然很小：“大多數進化生物學家都不願意在城市中被發現，”約翰遜說。這種情況在 1990 年代隨著城市生態學研究的迅速發展而開始改變，並隨著驚人快速的進化案例的發現而加速，例如加勒比蜥蜴種群在 2017 年兩次重大颶風后表現出更大的腳趾墊面積，這對於附著在表面至關重要。

進化生物學教授通常受聘於城市大學，並且對後院發生的事情感到好奇，這也沒有壞處。“這些動態就在你周圍發生，”凱斯西儲大學的進化生態學家瑞安·馬丁說，他是《年度評論》文章的合著者，與戴蒙德合著。“走出去看看你的花園，你會看到一群本土傳粉媒介，它們都可能正在進化以應對城市中的這些變化……你無需做任何特別的事情就能看到這些酷炫的動態；你走出家門就能看到。”

水蚤Daphnia magna——一種最大幾毫米長的淡水甲殼類動物——是在城市中忙於進化的物種之一，以應對高溫、汙染甚至當地捕食者。這些浮游動物可以防止藻類過度繁殖，藻類會使池塘充滿有毒的藍藻細菌，因此這種適應可能對淡水生態系統產生重大影響，比利時魯汶大學的進化生態學家克里斯汀·布蘭斯說，她研究水蚤。

此類城市調查中的一個基本挑戰是區分對改變環境的兩種響應模式：進化（跨代出現的基因改變）和表型可塑性（在生物體生命週期內改變物理和/或行為特徵的靈活性）。

對於水蚤來說，事實證明兩者都在起作用。在實驗室實驗中，以與城市池塘溫度相匹配的溫度飼養的水蚤比在農村池塘溫度下飼養的水蚤更小，並且成熟和繁殖更快，農村池塘溫度往往低幾度。（那是表型可塑性——沒有發生基因變化。）但隨著時間的推移，一代又一代生活在較溫暖的城市池塘水域中的城市水蚤已經發生基因改變，具有相同的變化。（那是進化。）

例如，在 2017 年的一篇論文中，布蘭斯和她的同事從一系列棲息地（一些更農村，一些更城市）採集了水蚤種群，並將它們飼養了許多代，然後測試它們在城市溫度水和農村溫度水中生存的能力。從城市池塘採集的水蚤在溫暖的池塘中比從農村池塘採集的水蚤表現出更高的耐熱性，同時體型更小，併發生其他變化。

2018 年發表的一項後續研究表明，城市水蚤的總脂肪、蛋白質和糖濃度明顯高於農村水蚤，這些性狀變化與應對熱應激以及更快的生命週期有關。

布蘭斯和她的同事最近還發現，城市水蚤比它們的農村表親更有可能在暴露於常見農藥後存活下來，並且水蚤種群表現出對農藥的不同基因適應性，這取決於它們是在傳統農場、有機農場還是自然保護區周圍的池塘中生長。在實驗室測試中，從傳統農田周圍的池塘中取出的水蚤表現出對一種名為毒死蜱的農藥更高的抗性，這種農藥通常用於此類耕作。有機農場附近的水蚤對有機農業中允許使用的兩種農藥更具抵抗力。

向上遊食物鏈看，布蘭斯和她的同事有證據表明，城市水蚤和以它們為食的掠食性昆蟲——豆娘——正在與彼此同步進化。例如，城市豆娘幼蟲比農村豆娘幼蟲更擅長遇到併吞食農村水蚤。但它們捕食城市水蚤卻更加困難。換句話說，當農村或城市豆娘和水蚤種群匹配時，似乎有更多的平衡——正如你所期望的那樣，如果兩個種群彼此同步進化。

布蘭斯還在研究城市和鄉村之間生活在水蚤腸道中的微生物有何不同。這些微生物群落——或微生物組——塑造了水蚤可以吃什麼，一些水蚤基因型鼓勵微生物組使水蚤能夠消化可能淹沒池塘的有毒藍藻細菌。

成功適應，或者可能沒有

橡子螞蟻是城市適應性進化的另一個案例。它們的蟻群非常小，可以生活在單個橡子內，它們很容易研究。（“把它們放在一個裝有一些糖水和少量死粉蟲的小塑膠杯中，它們就會非常高興，”馬丁說。）馬丁和戴蒙德發現，俄亥俄州克利夫蘭市的蟻群——其市中心氣溫全年平均比農村地區高約 4 攝氏度——具有更高的耐熱性，但耐寒性低於農村螞蟻。“我們非常有信心這歸因於潛在的基因差異，”馬丁說。

曼哈頓的褐家鼠是城市進化的又一個案例，儘管它可能不會給這些不受歡迎的生物帶來優勢。紐約福特漢姆大學的進化生態學家傑森·蒙什-索斯和他的同事分析了 262 只老鼠的基因組，發現這些動物在不同的街區進化出獨特的基因組譜。科學家們認為，這是因為老鼠種群不會在這些地點之間自由移動，並且隨著時間的推移，會慢慢積累差異。

是什麼將它們隔開？科學家們說，曼哈頓中城可能充當曼哈頓下城和上城之間的一種軟屏障，因為它住宅較少（提供的食物較少），並且是老鼠控制工作密集的地方。新奧爾良、巴西薩爾瓦多和加拿大溫哥華的研究表明，道路和水道也會在基因上分裂老鼠種群，在這些地方，老鼠也顯示出按街區劃分的基因變異。

這些見解可能被證明對設計抑制老鼠種群的措施很有用。“如果你瞭解老鼠如何移動以及什麼促進或阻止它們的移動，你可以將城市分解成更易於管理的單元來進行齧齒動物控制，”蒙什-索斯說。

老鼠的其他變化可能是適應性的。蒙什-索斯的實驗室有證據表明，自然選擇正在改變老鼠的頭骨，使它們具有更長的鼻子和更短的牙齒。科學家推測，這些可能是對寒冷環境和人類殘羹剩飯飲食的適應。蒙什-索斯說，在城市白足鼠中也發現了類似的牙齒變化，因此這可能是城市齧齒動物的普遍現象。

在三葉草中

城市植物也在基因上發生變化——例如白車軸草，一種在人類景觀中茁壯成長的多年生植物。由於兩個已知基因的活動，如果植物投入資源這樣做，它可以產生氫氰酸。這可以保護它免受食草動物的啃食。

約翰遜的實驗室從多倫多市中心到周圍農村地區對植物進行了取樣，發現了一個驚人的遺傳相關性：越靠近中心，產生的氰化物就越少。約翰遜和他的同事認為，這種情況發生是因為市中心冬季更冷，因為積雪較少，而產生氫氰酸的植物更容易受到凍害。（他的實驗室在其他幾十個北美城市中發現了大致相似的結果。）

為了更深入地研究城市進化，幾年前，約翰遜和他的同事啟動了全球城市進化專案 (GLUE)，彙集了 26 個國家的 287 位科學家。（許多人回應了約翰遜在加拉帕戈斯群島追求另一個專案時傳送的推文。）約翰遜說：“如果不包括人類基因組計劃，GLUE 是進化生物學領域有史以來規模最大的合作研究。”

GLUE 以白車軸草的氰化物生產為模型來研究三個問題。不同城市的城市化例項是否導致相似的當地環境？這些相似的環境是否導致三葉草沿著相同的方向進化——在感興趣的性狀（在本例中為氰化物生產）中表現出平行進化？如果是這樣，是什麼環境因素驅動了這種模式？

在一篇新的《科學》論文中，合作者表明，城市環境確實最終非常相似，植被較少，不透水錶面更多，夏季溫度高於郊區農村地區。（事實上，北京和波士頓等城市的市中心在這些因素上比它們各自的農村地區更相似，約翰遜評論道。）GLUE 研究人員分析了來自 26 個國家 160 個城市的超過 110,000 株三葉草植物，還證明了城市化與三葉草氰化物生產之間存在很強的聯絡。在對 2,000 多個三葉草基因組進行測序並分析城鄉差異後，研究人員表明自然選擇確實在起作用。

觀看影片：一項涉及二十多個國家數百名科學家的全球實驗使用白車軸草植物詳細研究了城市進化的一個方面。具體而言，該專案——稱為全球城市進化專案或 GLUE——研究了植物中城市/農村氫氰酸產生的模式以及可能驅動這些模式的環境因素。圖片來源：© 2022 Sherry (Sheng Yu) An

但驅動氰化物變化的因素是什麼？約翰遜說，“答案非常複雜”，並且對於所有城市來說可能並不相同。該團隊發現最重要的因素是植被的總體變化（可能與吃三葉草的食草動物的豐富度和多樣性有關）以及環境的乾旱程度。“我們沒有清楚地看到溫度突出出來，這正是我們在觀察波士頓、多倫多、蒙特利爾和紐約時所確定的，”他說。

他補充說，第一個 GLUE 結果表明，白車軸草是理解進化和生態學如何響應城市化的強大全球模型。

城市內部的差異

隨著研究人員繼續研究大城市的進化，一些人正在關注社會和經濟不平等的影響。華盛頓州西雅圖大學的進化生態學家西蒙妮·德·羅什說，問題是植物和動物在低收入與高收入社群中的進化方式是否不同。德·羅什是 2020 年一篇關於城市中社會、生態和進化動態相互作用的論文的第一作者，她指出，美國的種族歧視造成了截然不同的城市環境。

貧困社群往往溫度更高，接觸汙染物和其他環境劣勢的機會更多。這些可以成為攜帶疾病的害蟲（如蚊子和老鼠）的遊樂場，它們喜歡與人類為伴：例如，入侵的虎蚊在巴爾的摩廢棄建築物較多的社群中長得更大。研究人員想知道生物在這些不利環境中是否以及如何以不同的方式進化。

城市進化研究還可以闡明人類世時代的未來，並提出可能實現對人類和其他生命形式更友好的世界的步驟。例如，戴蒙德說，在許多城市，科學家可以追溯工業化導致高水平變暖的開始。然後，研究人員可以測量一個物種的耐熱性和耐寒性隨時間變化了多少，推斷這些性狀的進化速率，並將這些推斷應用於預測生命形式將如何應對未來的氣候變化。

戴蒙德在橡子螞蟻方面的工作表明，農村種群可能能夠進化以適應更高的熱量。但是，她說，城市橡子螞蟻似乎不如農村螞蟻適應其祖先的家園那樣適應城市。

與此同時，布蘭斯希望將她的研究應用於保護城市生物多樣性和公共健康——因為城市保護管理者會希望看到池塘中生長著健康的水蚤種群，從而增強這些生態系統抵抗有毒藻類繁殖的能力。

不幸的是，可以促進適應的遺傳生物多樣性在城市地區往往會減少。例如，加羅威實驗室工作的克洛伊·施密特進行的一項基因調查發現，對於生活在更受干擾環境中的北美哺乳動物來說，情況就是如此，而且種群規模也較小。在如此多的動植物種群的自然棲息地正在退化或乾脆被破壞的時期，這是一個令人擔憂的問題。

科學家們並不將城市環境視為氣候變化影響的精確模型。但他們表示，此類研究將為生物如何應對獲得水和食物的機會減少以及暴露於汙染、高溫、乾旱和其他危險提供重要線索。

約翰遜說：“我們正處於人類世，我們不瞭解我們如何在各個層面上改變環境，從溫室氣體排放到改變我們周圍生命的進化。“人們意識到這項研究是解決方案的一部分。”

本文最初發表在Knowable Magazine，這是 Annual Reviews 的一項獨立新聞事業。註冊新聞通訊。