編者注：這篇文章將發表在2008年12月刊的《大眾科學》雜誌上。
在夏日黃昏時仰望天空，你或許會瞥見進化史上最壯觀的成功故事之一：蝙蝠。它們遍佈除南極洲以外的每個大陸，種類極其繁多，佔當今現存哺乳動物物種的五分之一。蝙蝠崛起為優勢物種的關鍵當然是它們的飛行能力，這使得它們能夠利用其他哺乳動物無法企及的資源。但它們的崛起絕非必然：沒有其他哺乳動物征服天空。的確，這些夜空統治者究竟是如何從陸地祖先演變而來的，這個問題幾十年來一直令生物學家著迷。
答案來得很慢。然而，今年二月，我和我的同事們公佈了兩種先前未知的蝙蝠化石，為這種神秘的轉變提供了重要的見解。這個物種來自懷俄明州，被命名為Onychonycteris finneyi——是迄今為止發現的最原始的蝙蝠。這些化石和其他化石，以及最近的基因分析結果，現在已經導致了對蝙蝠起源和進化的新理解。
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帶翼的奇蹟 為了體會蝙蝠的獨特性，請思考它們的一個標誌性特徵：翅膀。少數哺乳動物，如飛鼠，可以透過連線前後肢的皮瓣從一棵樹滑翔到另一棵樹。事實上，專家們普遍認為蝙蝠可能是從樹棲、滑翔的祖先進化而來的。但在哺乳動物中，只有蝙蝠能夠進行動力飛行，這比滑翔複雜得多。它們將這種能力歸功於翅膀的構造。
蝙蝠翅膀的骨骼由大大延長的前臂和指骨組成，這些骨骼支撐和展開薄而有彈性的翼膜。翼膜向後延伸，包裹著比體型相當的陸生哺乳動物小得多的後肢。許多蝙蝠在後腿之間也有尾膜。一塊叫做距骨的獨特骨骼從蝙蝠的腳跟突出，以支撐這層膜的後緣。透過移動手指、手臂、腿和距骨，蝙蝠可以以無數種方式操縱它們的翅膀，使它們成為卓越的飛行家。
大多數蝙蝠也能進行回聲定位。透過發出高頻聲音，然後分析返回的回聲，這些夜行動物可以比單單使用視覺更好地探測障礙物和獵物。（與“像蝙蝠一樣瞎”的說法相反，所有蝙蝠都能看見。）超過85%的現存蝙蝠物種使用回聲定位來導航。其餘的屬於一個科——舊大陸果蝠，有時被稱為狐蝠，它們顯然失去了這種能力，而是嚴格依賴視覺和嗅覺來尋找它們賴以生存的水果和花朵。
進行回聲定位的蝙蝠具有獨特的解剖學、神經學和行為學特徵，使它們能夠傳送和接收高頻聲音。頭骨中的三塊骨骼已經發生了改變。第一塊是舌骨莖突，這是一塊細長的骨骼，連線著顱底和一系列小骨骼——統稱為舌骨裝置——這些骨骼支撐著喉嚨肌肉和聲帶。在大多數進行回聲定位的蝙蝠中，舌骨莖突的上端膨脹成一種槳狀，有助於將舌骨裝置錨定在頭骨上。
另兩塊帶有回聲定位特徵的骨骼出現在耳朵中。所有哺乳動物都透過一系列稱為聽小骨的骨骼來感知聲音，這些骨骼在鼓膜和充滿液體的內耳之間傳遞聲音。錘骨是這串骨骼中的第一塊骨骼，在進行回聲定位的蝙蝠中，它有一個大的球狀突起，有助於控制其振動。一旦聲音透過聽小骨，它們就會傳播到內耳，在那裡撞擊一個螺旋狀的、充滿液體的結構，稱為耳蝸（拉丁語意為“蝸牛”），其中包含負責聲音感知的特殊神經細胞。與其他哺乳動物相比，進行回聲定位的蝙蝠的耳蝸相對於其他頭骨結構而言更大，這使得它們能夠更好地探測高頻聲音，並在這些聲音的不同頻率之間進行區分。
哪個先出現？ 60多年前發現世界上大多數蝙蝠都能“用聲音看東西”，這清楚地表明回聲定位對蝙蝠巨大的進化成功和多樣性做出了重大貢獻。但是，兩種關鍵的蝙蝠適應性——飛行和回聲定位——哪個先出現，它們是如何以及為什麼進化的？到20世紀90年代，出現了三種相互競爭的理論。
飛行優先假說認為，蝙蝠的祖先進化出動力飛行，是為了提高移動性，並減少覓食所需的時間和精力。在這種情景下，回聲定位隨後進化出來，是為了讓早期蝙蝠更容易探測和追蹤它們已經在飛行中追逐的獵物。
相比之下，回聲定位優先模型提出，滑翔的原蝙蝠使用回聲定位從樹上的棲息地捕獵空中獵物，回聲定位的進化是為了幫助它們在更遠的距離追蹤獵物。動力飛行稍後進化出來，以提高機動性並簡化返回狩獵棲息地的過程。
串聯發展假說則認為，飛行和回聲定位是同時進化的。這個想法是基於實驗證據，這些證據表明，蝙蝠在靜止時發出回聲定位叫聲的能量消耗非常大。然而，在飛行過程中，這種成本幾乎可以忽略不計，因為飛行肌肉的收縮有助於泵送肺部，產生高強度、高頻發聲所需的空氣流動。
檢驗這些關於飛行和回聲定位起源的假說的唯一方法是將相關特徵——翅膀和擴大的耳蝸，例如——的分佈繪製到蝙蝠的家譜樹上，以確定它們進化的時間點。早在20世紀90年代，我們根本沒有任何蝙蝠化石，它們具有這些標誌性特徵中的一些，但沒有其他特徵。
蝙蝠化石非常稀少。古代蝙蝠，就像現代蝙蝠一樣，體型小而脆弱，而且它們傾向於生活在熱帶棲息地，那裡的腐爛發生得非常迅速。蝙蝠能夠變成化石的唯一方法是它死在一個迅速被沉積物覆蓋的地方，這些沉積物可以保護它免受食腐動物和微生物的侵害。
直到最近，有記錄以來最古老、最原始的蝙蝠是5250萬年前的Icaronycteris index，以希臘傳說中飛得離太陽太近的男孩伊卡洛斯命名。Icaronycteris是在20世紀60年代在懷俄明州著名的綠河組的湖泊沉積物中發現的，其細粒泥岩和石灰岩岩石產生了儲存完好的魚類、植物、哺乳動物、昆蟲、鱷魚和鳥類。
在接下來的四十年裡，Icaronycteris構成了理解蝙蝠進化早期階段的基礎。然而，具有諷刺意味的是，關於Icaronycteris最引人注目的地方也許是這種古老的野獸與現存蝙蝠驚人的相似之處。它的牙齒形狀表明它像今天的大多數蝙蝠一樣吃昆蟲。它的肢體比例也同樣現代化，手指細長，前臂細長，後腿細小。這種生物的肩胛骨（肩胛骨）、胸骨（胸骨）和肋骨也證明了它完全具備飛行能力。而且它也具備回聲定位所需的解剖結構。
事實上，如果Icaronycteris今天還活著，就很難將它與其他蝙蝠區分開來。它最獨特的特徵是食指上的一個小爪子（因此得名index）。大多數蝙蝠只在拇指上保留一個爪子。隨著時間的推移，其他四個手指的尖端退化為完全包裹在翼膜中的細、柔韌的桿狀或小瘤狀物。Icaronycteris的食指爪子似乎是從陸地祖先遺留下來的。
填補空白 事後看來，Icaronycteris從來都不是真正的“缺失環節”。但綠河組的另一種蝙蝠化石最終證明非常符合這個描述。Onychonycteris登場了。這兩個已知的標本，是私人收藏家在過去十年中發掘出來的，後來被用於科學研究，它們是在產生Icaronycteris的同一岩層中發現的，因此被認為是具有相似的古老程度。然而，Onychonycteris具有古老和現代特徵的組合，這使得它完全成為進化生物學家渴望已久的過渡生物。
我很幸運能夠領導團隊描述和命名O. finneyi。我們選擇了屬名Onychonycteris（“有爪蝙蝠”），因為化石顯示所有五個手指上都有爪子，就像它的陸地祖先一樣。這些爪子的存在並不是Onychonycteris唯一讓人想起非飛行哺乳動物的特徵。大多數蝙蝠的前臂非常長，而後肢非常小。然而，Onychonycteris的前臂比例較短，而後肢比例較其他蝙蝠更長。與其他哺乳動物相比，Onychonycteris的肢體比例介於所有先前已知的蝙蝠（包括Icaronycteris）和那些嚴重依賴前肢進行運動的樹棲哺乳動物（如樹懶和長臂猿）之間。這些動物在樹上爬行時，大部分時間都掛在樹枝上。也許蝙蝠是從使用類似運動形式的樹棲祖先進化而來的。
儘管Onychonycteris具有這些原始的肢體特徵，但其解剖學的其他方面表明它能夠進行動力飛行。它的長手指本可以支撐翼膜，而粗壯的鎖骨（鎖骨）本可以幫助將前肢固定在身體上。與此同時，寬闊的肋骨和龍骨狀的胸骨本可以支撐大型飛行肌肉，而多面肩胛骨本可以固定其他專門的、與飛行相關的肌肉。
關於Onychonycteris如何移動的其他線索來自其手臂和指骨的比例，這表明這種動物的翅膀具有非常低的展弦比和相對較小的翼尖。在現存的蝙蝠中，只有鼠尾蝠擁有類似短而寬的翅膀。這些動物具有一種不尋常的滑翔-撲翼飛行方式，包括在拍打翅膀飛行期間短暫滑翔。我們最好的猜測是Onychonycteris以同樣的方式飛行。滑翔-撲翼飛行可能是前蝙蝠祖先的滑翔與大多數現代蝙蝠身上看到的連續拍打翅膀飛行之間的過渡運動模式。
除了闡明早期蝙蝠如何飛行之外，Onychonycteris還為關於飛行和回聲定位何時出現的爭論帶來了一些備受追捧的證據。與其他已知的可以追溯到始新世的蝙蝠不同，始新世的時間跨度為5580萬年至3350萬年前，Onychonycteris似乎缺乏所有三種與回聲定位相關的骨骼特徵。它的耳蝸很小，錘骨上的突出物相對較小，而且它的舌骨莖突缺乏膨脹的尖端。然而，它的肢體和胸廓的特徵清楚地表明它可以飛行。因此，Onychonycteris似乎代表了早期蝙蝠進化中的一個階段，在這個階段，飛行已經實現，但回聲定位尚未進化出來。化石最終給了我們一個答案：先飛行，後回聲定位。
古代多樣性 飛行和回聲定位的出現為蝙蝠令人眼花繚亂的適應性輻射奠定了基礎。已知這種快速的分化時期發生在突破性適應之後。現存的蝙蝠分為19科；化石蝙蝠還包括另外七個科。值得注意的是，對多個基因的DNA序列進行的時間校準研究表明，所有26個類群在始新世末期就已經截然不同。這種“大爆炸”式的分化在哺乳動物歷史上是前所未有的。
然而，飛行和回聲定位肯定不是導致這種輻射的唯一因素。這些主要蝙蝠譜系的起源顯然與年平均氣溫的升高、植物多樣性的顯著增加以及昆蟲多樣性的高峰相吻合。從快速飛行的甲蟲到石蛾、蟑螂和微小的、飄動的蛾子，空中捕食者本可以擁有名副其實的昆蟲自助餐可供選擇。作為除貓頭鷹和夜鷹之外唯一的夜間飛行捕食者，蝙蝠在富饒的始新世夜晚幾乎沒有競爭對手。
來自德國梅塞爾遺址的化石讓我們得以一窺這種早期的多樣化。雖然這些化石有4700萬年的歷史，只比綠河組的蝙蝠化石稍晚一些，但它們的變化要大得多。自20世紀70年代在那裡開始科學發掘以來，已經在梅塞爾發現了七種蝙蝠物種，包括兩種Archaeonycteris物種、兩種Palaeochiropteryx物種、兩種Hassianycteris物種和Tachypteron franzeni，後者是仍然存活至今的鞘尾蝠科蝙蝠的最古老已知成員。
不難看出為什麼蝙蝠在梅塞爾茁壯成長。在始新世期間，那裡氣候溫和，並且是幾個被茂密亞熱帶森林環繞的湖泊的所在地。從它們化石遺骸的豐富程度來看，成千上萬的空中、水生和陸生昆蟲可供捕食。事實上，這正是梅塞爾蝙蝠所做的。所有七個物種都是食蟲性的，但每個物種都專門捕食昆蟲的特定子集，這可以從它們儲存下來的胃內容物中得到證明。Palaeochiropteryx似乎以小型蛾子和石蛾為食，而Hassianycteris顯然偏愛較大的蛾子和甲蟲。另一方面，Archaeonycteris可能只吃甲蟲。至於Tachypteron，沒有儲存胃內容物。然而，我們根據其牙齒的形狀知道它是食蟲性的。
Onychonycteris和Icaronycteris靠什麼為生？我們缺乏胃內容物來詳細回答這個問題。不過，根據蝙蝠牙齒的形狀以及綠河組岩石中豐富的昆蟲化石，昆蟲是一個不錯的選擇。今天的大多數蝙蝠也以昆蟲為食。只有在該類群的進化歷史中，一些蝙蝠才開始吃肉、魚、水果、花蜜、花粉甚至血液。
蝙蝠關係 迄今為止從梅塞爾和綠河組回收的化石已被證明對於幫助研究人員繪製蝙蝠的崛起至關重要。儘管如此，我們仍然缺乏建立蝙蝠與其他哺乳動物關係的化石。樹棲、滑翔的有胎盤哺乳動物，俗稱鼯猴，與蝙蝠非常相似，以至於長期以來一直被認為是近親。然而，在過去的14年中，加州大學河濱分校的馬克·S·斯普林格和其他人對大量哺乳動物物種的DNA進行了研究，結果表明，蝙蝠與包括鼯猴和飛鼠等滑翔動物在內的任何有胎盤哺乳動物類群都不是近親。（儘管如此，這些生物仍然為蝙蝠祖先的肢體結構可能是什麼樣子提供了引人注目的模型。）
相反，這些基因分析將蝙蝠牢固地置於一個古老的譜系中，稱為勞亞獸總目。該類群的其他現代成員包括食肉動物、有蹄類哺乳動物、鯨魚、鱗甲目動物、鼩鼱、刺蝟和鼴鼠等多種多樣的野獸。然而，原始的勞亞獸可能是老鼠或松鼠大小的生物，它們四肢著地行走並吃昆蟲。勞亞獸被認為起源於古代的勞亞古陸，勞亞古陸包括現在的北美洲、歐洲和亞洲，可能是在白堊紀晚期，大約在6500萬至7000萬年前。蝙蝠在該類群中的確切位置尚不確定，但顯然，大量的進化變化將Onychonycteris和其他蝙蝠與其陸地祖先區分開來。
如果發育遺傳學領域的最新發現有任何指示意義的話，那麼從陸地居住者到飛行者的這種轉變可能發生得非常迅速。雖然按照蝙蝠的標準來看很短，但與其他哺乳動物相比，Onychonycteris的手指已經大大延長。這種延長是如何進化的？
2006年，現在在伊利諾伊大學的凱倫·E·西爾斯和她的同事在《美國國家科學院院刊》上報道說，關鍵可能在於控制發育過程中手部手指生長和延長的基因的活動。他們對蝙蝠和小鼠胚胎生長模式的比較揭示了發育中的手指中軟骨細胞的增殖和成熟速度的顯著差異。一類稱為骨形態發生蛋白（BMP）的蛋白質在控制這些過程和確定手指生長的長度方面起著關鍵作用。事實證明，這些蛋白質之一BMP2在蝙蝠手指中的產生水平明顯高於小鼠手指，並且操縱製造這種蛋白質的基因可以改變手指長度。因此，調節BMP的基因的微小變化可能是蝙蝠翼指發育和進化延長的基礎。如果是這樣，這可能解釋了為什麼化石記錄中缺乏短指、非飛行哺乳動物和長指蝙蝠（如Onychonycteris和Icaronycteris）之間的過渡生物：進化轉變可能非常迅速，可能很少或沒有過渡形式存在。
儘管關於蝙蝠的崛起有了許多新的發現，但謎團仍然存在。蝙蝠的祖先一定存在於始新世之前，但我們沒有它們的化石記錄。同樣，蝙蝠最親近的親屬的身份仍然未知。研究人員也渴望瞭解蝙蝠譜系何時首次與其他勞亞獸譜系區分開來，以及早期蝙蝠的進化和分化有多少發生在北部大陸，又有多少發生在南部大陸。因此，我們需要比Onychonycteris更接近蝙蝠起源的化石。幸運的是，古生物學家會找到這樣的標本，它們將有助於解決關於這些迷人動物起源的這些和其他謎題。