有毒粘液導致地球最嚴重的物種大滅絕——並且正在捲土重來

在澳大利亞夏季的一天日出時分，我們從悉尼驅車約一小時向北，沿著懸崖底部攀爬，執行一項任務。我們正在尋找我們希望能夠包含有關地球歷史上最黑暗篇章線索的岩石。

地球上的生命在過去四十億年中經歷了一些令人恐懼的危機——物種滅絕數量超過倖存者的災難性事件。最嚴重的危機發生在 2.52 億年前，二疊紀末期。當時的條件是動物所面臨的最黯淡的時期。野火和乾旱席捲陸地；海洋變得無法忍受地炎熱且令人窒息。

極少數生物可以在這種地獄般的景象中生存。最終，超過 70% 的陸地物種和高達 80% 的海洋物種滅絕，導致一些古生物學家將這一黯淡的事件稱為大滅絕。

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這場災難已在全球範圍內刻在石頭上，但也許沒有哪個地方比澳大利亞東部多岩石的海岸更清晰。到上午十點半，我們找到了目標：懸崖表面內的一處煤層露頭。康涅狄格大學的沉積學家克里斯托弗·菲爾丁是我們長期的同事之一，他最近確定了這些岩石是在二疊紀末期事件期間沉積的河流和湖泊沉積物。根據他的指引，我們來到這裡篩選沉積物，尋找來自古代滅絕事件少數倖存者的化石遺骸。

從我們在露頭上的有利位置，我們可以看到古代災難的第一個跡象：在我們上方高聳的砂岩懸崖中沒有煤層。在我們黎明時分在岩石上攀爬的過程中，我們發現了許多夾在下層岩層中的砂岩和泥岩之間的煤層。這些煤層可追溯到晚二疊世（大約 2.59 億年至 2.52 億年前）。它們代表了岡瓦納南部超大陸廣闊地帶上曾經存在的沼澤森林的壓實遺骸。相比之下，隨後的三疊紀早期（大約 2.52 億年至 2.47 億年前）的較年輕的覆蓋岩層中沒有煤。事實上，在世界任何地方的這個年代的岩石中都沒有發現任何煤層。相反，這些地層反映了河流和湖泊平靜地沉積沙子和泥土，似乎沒有受到生命的影響。

由於其化石燃料貧乏而長期被人類忽視，這個所謂的煤層空缺最近成為理解地球生命史的關鍵。我們現在知道這是病態世界的症狀。在二疊紀末期，不僅陸地和海洋生態系統崩潰，淡水生態系統也崩潰了。我們團隊最近的研究表明，隨著二疊紀末期全球氣溫飆升，細菌和藻類的爆發阻塞了河流和湖泊，使其大部分不適合居住。我們的發現有助於解釋為什麼隨之而來的大規模滅絕如此具有破壞性——並引發了人們對全球變暖世界中生物多樣性未來的擔憂。

焦土

隨著太陽在天空中升起，它的熱量無情地炙烤著我們。在露頭變得無法忍受地炎熱之前，我們設法打包了幾個小時的化石和岩石採集工作。在 2018 年初夏的那個時候，感覺比之前的野外考察季節更熱。也許真的更熱了，或者只是因為我們最近從寒冷的斯德哥爾摩抵達，我們在那裡在瑞典自然歷史博物館工作。無論如何，到上午十點半，我們退到陰涼處幾個小時以冷靜下來並思考我們所看到的東西。

我們發現煤主要由屬於舌羊齒屬樹木的壓實葉子、根和木材組成。舌羊齒樹木在溼地中繁茂生長，很容易形成泥炭，泥炭是煤的前身。在煤的正上方，我們起初沒有看到化石。悉尼周圍所有類似年齡的露頭似乎都包含一個化石死亡區。沒有葉子或根，幾乎沒有任何化石，只有一個關鍵的例外：簡單、彎曲的沙子填充的洞穴，長度可達兩米。根據這些洞穴的大小和形狀，我們得出結論，它們很可能是由體型與現代地鼠或鼴鼠大小相似的小型哺乳動物樣爬行動物挖掘的。忙碌的掘洞者在泥濘的死亡區安家，這意味著這些動物在二疊紀末期災難中倖存下來。此外，它們的掘洞策略可能是它們成功的關鍵：它提供了躲避酷熱地表的避難所。

所有生物都必須屈服於自然的力量。就像我們從二疊紀末期事件中倖存下來的祖先一樣，我們在野外工作中尋求從嚴酷的溫度中獲得喘息的機會。幸運的是，我們只需要躲藏幾個小時才能出來。但是，如果難以忍受的熱浪持續數月甚至數千年呢？

不久之後，太陽向西移動，將我們籠罩在懸崖的陰影中，我們結束了當天的工作，收集了更多的岩石樣本，以便在實驗室中進行分析。對於大多數古生物學家來說，在物種大滅絕的死亡區內發生的可觀察化石的缺失會導致短暫的考察。但我們懷疑，完整的故事隱藏在肉眼看不見的化石中。

我們將當天的樣本與我們從悉尼周圍相同年齡的其他岩石中採集的樣本結合起來，然後將它們分成三批。我們送一批給博伊西州立大學的吉姆·克勞利和澳大利亞地球科學組織的鮑勃·尼科爾，以獲得對滅絕事件的精確年齡估計。第二批送給了我們在康涅狄格大學的同事特蕾西·弗蘭克，以便她可以計算出晚二疊世期間普遍存在的溫度。我們將第三批帶到瑞典自然歷史博物館，我們在那裡篩選樣本，尋找植物孢子和花粉的微觀化石，以及微生物藻類和細菌，以建立生態崩潰和恢復的詳細記錄。

正如預期的那樣，我們對微化石的分析表明，植物孢子和花粉的丰度恰好在最後一個二疊紀煤礦沉積物的頂部下降，反映了景觀的近乎完全的森林砍伐。然而，令我們驚訝的是，我們還發現藻類和細菌在滅絕後不久就迅速繁殖，用有害的粘液侵染淡水生態系統。事實上，它們達到了現代微生物爆發的典型濃度，例如 2011 年和 2014 年伊利湖破紀錄的爆發。由於爆發性微生物生長導致水體缺氧，並且許多微生物產生有毒的代謝副產品，這些事件可能導致動物大量死亡。在二疊紀末期災難之後，最卑微的生物繼承了湖泊和河流，並建立了一個新的淡水政權。我們想知道這些微生物是如何如此大規模地繁榮起來的，以及它們蓬勃發展的後果是什麼。為了回答這些問題，我們需要更多的背景資訊。

見解來自對另外兩個樣本的分析。年齡估計表明，生態系統崩潰與現在俄羅斯境內的“大型火成岩省”西伯利亞地盾中發生的巨大火山爆發的最初隆隆聲同時發生。“火山”一詞在這種情況下似乎不足以形容；西伯利亞地盾中的岩漿體積高達數百萬立方公里。因此，西伯利亞地盾省份之於火山，就像海嘯之於浴缸中的漣漪。研究一直表明，西伯利亞地盾火成岩事件是二疊紀末期大規模滅絕的最終誘因，這在很大程度上是由於該地區岩石的成分。在這次事件發生之前，西伯利亞地下的岩石富含煤、石油和天然氣。當西伯利亞地盾爆發時，侵入岩漿的熱量將這些碳氫化合物汽化成溫室氣體，然後排放到大氣中。結果，大氣中二氧化碳水平增加了六倍。

時間與特蕾西新的地球化學溫度估算相吻合，後者揭示了悉尼地區升高了 10 到 14 攝氏度。年齡估計也確定了悉尼地區觀察到的變化持續時間：溫度飆升和生態系統崩潰發生在數萬年內。這種地質上快速的條件變化將溫帶地區的動物推向滅絕，或迫使它們在較涼爽的地下部分時間生活。它還引發了我們在微化石研究中檢測到的廣泛的微生物爆發：粘液革命開始了。

這種有毒湯的古老配方依賴於三種主要成分：高二氧化碳、高溫和高營養物質。在二疊紀末期事件中，西伯利亞地盾提供了前兩種成分。突然的森林砍伐創造了第三種：當樹木被消滅後，它們曾經固定的土壤自由地流入河流和湖泊，提供了水生微生物繁殖所需的所有營養物質。在沒有“食腐”動物（如魚類和無脊椎動物）來抑制其數量的情況下，這些微生物在隨後的 30 萬年中開始斷斷續續地繁殖。一旦這個新的粘液王朝確立了統治地位，微生物的濃度有時變得如此之高，以至於它們使水體有毒，從而阻止了動物在數百萬年內恢復其滅絕前的多樣性。我們剛剛發現，淡水——那個世界末日時期最後的避難所——根本不是避難所。

反覆出現的症狀

作家特里·普拉切特曾寫過革命：“它們總是會再次出現。這就是為什麼它們被稱為革命。”儘管二疊紀末期對生命來說是獨一無二的毀滅性事件，但它可能只是地球歷史上變暖驅動的滅絕事件譜系中的一個終點。如果導致二疊紀末期微生物爆發的環境條件對於大規模滅絕是典型的，那麼過去的其他生態災難應該揭示類似的爆發。事實上，幾乎所有過去的大規模滅絕都與快速和持續的二氧化碳驅動的變暖有關。因此，人們可能會期望在許多其他事件中看到類似的，儘管不那麼引人注目的微生物特徵。

從我們發現的先前發表的關於其他大規模滅絕期間淡水系統的少量珍貴資料中，這種模式成立了。到目前為止，一切都很好。但是，當我們把二疊紀末期事件與其他事件一起放在從最輕微到最嚴重的範圍內時，我們正在研究一些重要事情的最佳跡象就出現了。滅絕似乎顯示出“劑量-反應關係”。這個術語通常用於描述生物體對外部刺激（如藥物或病毒）的反應。如果刺激確實是反應的原因，那麼您會期望較高劑量的刺激會導致更強的反應。當我們應用這種推理時，我們看到淡水生態系統微生物“感染”的全球嚴重程度似乎確實隨著氣候變暖劑量的增加而增加。相對溫和的變暖事件幾乎沒有引起微生物反應，而二疊紀末期的嚴重氣候變化引發了水生微生物的隱喻性流行病。

然後，我們將這種模式與所有大規模滅絕中最著名的一次進行了比較：發生在 6600 萬年前的白堊紀末期事件，該事件導致了大多數大型脊椎動物類群的喪失，包括非鳥類恐龍。在幾天之內，一些曾經行走在陸地、暢遊海洋或翱翔天空的最令人敬畏的動物被扼殺了。儘管已知當時發生了大規模的火山爆發，但這次事件的大部分滅絕通常歸因於一顆直徑至少 10 公里的小行星撞擊了現代墨西哥海岸附近的一個區域，速度高達每秒 20 公里。由此產生的全球塵埃、煙塵和氣溶膠雲可能在事件發生後的最初階段抑制了光合微生物的繁殖。一旦陽光穿透，一些微生物確實繁殖了，但它們的統治是短暫且相對受限的，可能是因為全球二氧化碳和溫度的適度增加。

我們發現，在沒有持續升溫的地球來支撐它們的情況下，微生物的新世界秩序很快就會崩潰。岩漿和隕石驅動的滅絕事件中微生物反應的對比突出了高二氧化碳和溫度對於助長有害藻類和細菌爆發的重要性。溫室氣體驅動的變暖與有毒微生物爆發之間的這種聯絡既令人滿意又令人震驚：一種關於淡水大規模滅絕的優雅理論正在興起，但造成廣泛的生物多樣性喪失可能比我們想象的要簡單——而且這一切似乎都始於二氧化碳的快速排放。

正在興起

今天，人類正在大量提供有毒微生物湯的成分。前兩種成分——二氧化碳和變暖——是我們的現代文明近 200 年來提供動力的副產品。我們的物種一直在勤奮地將地下碳氫化合物轉化為溫室氣體，其效率遠高於任何火山。第三種成分——營養物質——我們以農業肥料徑流、伐木造成的土壤侵蝕和汙水管理不善造成的人類廢物的形式將其注入我們的水道中。因此，有毒爆發急劇增加。它們每年給漁業、飲用水等生態系統服務以及健康帶來的損失以數十億美元計，而且還在不斷增加。

野火會加劇這個問題。在全球變暖的世界中，乾旱加劇，即使在印度尼西亞泥炭森林和南美潘塔納爾溼地等潮溼環境中，火災爆發也變得更加頻繁。野火不僅透過暴露土壤並增加營養物質徑流到溪流中來增加水中的營養物質水平，而且還向大氣中排放大量煙塵和微量營養素，然後這些物質落入海洋和水道中。最近的研究發現，在美國西部主要火災事件發生後，淡水溪流中出現了藻類爆發。在更遠的地方，在 2019-2020 年澳大利亞黑色夏季野火之後，在南大洋大陸的下風處檢測到廣泛的海洋藻類爆發。

野火也可能在遙遠的過去幫助滋養了水生微生物。我們對悉尼周圍煤層上方沉積物的調查顯示，大量的木炭，這是晚期二疊紀煤沼澤最後殘餘物中廣泛燃燒的明顯跡象。與現代例子一樣，地表徑流和野火灰燼的結合很可能導致營養物質流入晚期二疊紀水道以及致命細菌和藻類的繁殖。

這些古代的大規模滅絕為現在和未來提供了教訓。考慮以下 地球系統科學的兩個前提。首先，大氣圈、水圈、岩石圈和生物圈是相互關聯的。如果其中一個被顯著修改，其他圈層將以可預測的方式做出反應。其次，這一原則在今天與在地球的過去一樣真實。政府間氣候變化專門委員會（IPCC）在其最新的全球變暖原因和影響評估中應用了這一邏輯。

這個由 200 多名科學家組成的聯盟借鑑了冰、岩石和化石記錄，得出結論，世界在過去兩百多萬年中沒有經歷過目前的二氧化碳水平。在過去二氧化碳水平如此高的時期，海平面有多高？這些條件如何影響土壤風化率？森林是如何分佈的？換句話說，空氣中的這種差異如何影響海洋、陸地和生命？我們的社會應該迫切希望回答有關我們現代二氧化碳水平為百萬分之 415 (ppm) 的問題，更不用說百萬分之 800 或 900 了，IPCC 估計，如果世界繼續以當前速度燃燒化石燃料，到 2100 年我們將達到這個水平。隨著二氧化碳持續上升，我們需要回顧更久遠的時間，尋找關於預期情況的線索。過去極端變暖事件的記錄正變得越來越重要。

二疊紀末期事件與今天之間的類比至少在兩個重要方面崩潰，但這些差異可能不像我們希望的那樣令人欣慰。首先，變暖的速度可能不同。生命很難應對短時間尺度上的巨大環境變化，因此也許二疊紀末期事件是歷史上最嚴重的鬥爭，其發生速度比現代變暖快得多。然而，現代變暖更有可能快得多。我們的團隊和其他團隊已經表明，二疊紀末期崩潰期間二氧化碳增加六倍發生在數萬年的過程中。按照一切照舊的速度，IPCC 預計在數百年而不是數千年的時間內二氧化碳濃度會增加相同的幅度。

對類比的第二次打擊是人類因素。人類正在成為一種自然力量，就像岩漿柱或來自太空的岩石一樣，但他們施加的生態壓力多樣性在地球歷史上是獨一無二的。因此，我們認為，過去發生的極端變暖事件，例如二疊紀末期發生的事件，可能為氣候變化的後果提供了一個清晰的訊號。如果我們足夠仔細地傾聽，化石和岩石可以告訴我們僅變暖的結果，而沒有來自人類的其他可能混淆的影響，例如農業造成的營養物質湧入、伐木造成的森林砍伐或偷獵造成的滅絕。

以下是過去事件越來越清晰地告訴我們的資訊：僅僅透過快速釋放大量溫室氣體就可能導致大量物種滅絕。氣體來自哪裡並不重要——無論是火山、飛機還是燃煤發電廠，結果最終都是一樣的。當我們將人類產生的無數其他壓力因素新增到混合物中時，生物多樣性的長期前景似乎黯淡。

然而，我們的物種有可能打破類比的第三種方式，這種方式要充滿希望得多。與遭受過去大規模滅絕的物種不同，我們可以透過智慧地應用我們的思想和技術來防止生物多樣性喪失。例如：我們可以透過保持水道清潔和控制溫室氣體排放來防止微生物接管。

越來越明顯的是，我們正經歷第六次大滅絕。在我們變暖的世界中，淡水微生物爆發、野火、珊瑚白化和海洋溫度飆升變得更加頻繁和強烈。目前的變暖將把我們置於滅絕事件譜系的哪個位置，這在地球歷史上是第一次完全取決於一個物種。