微小的Tremblaya princeps 只有121個蛋白質編碼基因，它是一種生活在吸食樹液的粉蝨特化細胞內的共生細菌，擁有地球上所有細胞生物中已知最小的基因組。Tremblaya 幫助粉蝨提供必需氨基酸，並可能反過來獲得營養和其他維持生命的分子。即使它正在測試基因組大小的下限，Tremblaya 基因組可能仍在不斷地丟失基因。
更令人驚訝的是，科學家們在2011年發現，Tremblaya 本身也是其自身細菌客人——Moranella endobia的宿主。這種細菌的物理尺寸比其宿主小，但基因數量卻是其三倍以上。這三種生物共同形成了一個複雜的、相互依賴的網路；巢狀細菌相互補充，並與它們的昆蟲宿主互補，創造出一種遺傳上的酶組合，這些酶對於生產粉蝨樹液飲食中缺乏的氨基酸是必需的。
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Tremblaya 提出了一個悖論，一些生物學家認為這可能有助於闡明細胞部分的進化。宿主和共生體的結合使得 Tremblaya 能夠拋棄其許多基因，以曾經被認為不可能的基因組大小生存下來。
“這些細菌如何將我們認為的可行生物體的下限推到如此程度，真是非常了不起，”新斯科舍省哈利法克斯市達爾豪斯大學的微生物學家 約翰·阿奇博爾德說。“十年前，人們會嘲笑擁有如此小基因組的細菌的想法。”
鑑於它極其微小的尺寸以及它必須從其宿主和駐留微生物那裡獲得許多必需品這一事實，一些人認為 Tremblaya 模糊了細胞生物體和細胞內專門結構（如產生能量的線粒體）之間的界限。它已被正式指定為內共生體，即生活在另一種生物體細胞內的生物體。但其基因組大小與某些細胞器相似。“這些東西何時不再是細菌？” 蒙大拿州米蘇拉市蒙大拿大學研究這些生物的生物學家 約翰·麥卡琴問道。
事實上，科學家們現在知道一些細胞器是由內共生細菌進化而來的，這使得人們希望研究像 Tremblaya 這樣微小的內共生體能夠闡明這些細胞器的進化。“內共生體和細胞器之間沒有明確的界限，”麥卡琴說。“我們可能正在看到一些與內共生體向細胞器轉變非常相似的東西。”
在6月20日發表在《細胞》雜誌上的一篇論文中，麥卡琴及其合作者揭示了 Tremblaya 三重奏之間一種驚人的新型相互依賴關係。粉蝨基因組似乎包含來自其他不同於 Tremblaya 和 Moranella 的細菌的基因，這兩種內共生細菌可能利用這些基因的蛋白質產物來製造營養物質和形成它們的膜。
未參與這項研究的阿奇博爾德將其描述為“在進化時間中發生了很多混合和匹配”。
小人國家族
Tremblaya 是一個不斷增長的極小內共生細菌家族中的一員，該家族在過去七年中被發現，對科學家們關於生命最小藍圖的假設提出了挑戰。“它在某種程度上限制了進化；你能進化到多高的效率並仍然完好無損？” 馬薩諸塞州波士頓塔夫茨大學醫學院的退休微生物學教授 莫塞利奧·謝克特問道。
在過去 40 年的大部分時間裡，科學家們認為最小的基因組屬於支原體屬的細菌。生殖支原體生活在人類生殖道中，只有 482 個蛋白質編碼基因（相比之下，人類基因組中有約 20,000 個），於 1995 年成為第二個被測序的細菌基因組，並且在約十年內仍然是科學家所知的最小的基因組。“昆蟲內共生體打破了這個數字，”麥卡琴說。（生殖支原體仍然被認為是自由生活生物體中基因組最小的——與 Tremblaya 不同，它可以在實驗室中培養）。
許多科學家出於實際原因對研究這些小基因組生物體感興趣。例如，J. Craig Venter 研究所的研究人員正在開發一種簡化細菌，它可以用作設計用來製造燃料、藥物或其他有用化學物質的生物機器的底盤。
大自然最精簡的生命形式也提供了一堂關於節儉和合作的課程。“像 Tremblaya 這樣的內共生體說明了生物體可以變得多麼聰明，”謝克特說。“你可以看到擺在你面前的進化。”
具有微小基因組的細菌集合出乎意料地多樣化，它們來自一系列細菌祖先，並保留和丟失了各種基因。由於宿主細胞的受保護環境，這些生物體往往會迅速進化，最小的生物體突變最快。Tremblaya 及其同類已經丟失了許多參與 DNA 修復的基因，進一步加速了它們的進化速度。它們還丟失了製造包裹它們的保護膜所需的基因，取而代之的是被認為依賴於來自宿主細胞的膜成分。這些生物體保留的基因往往參與為宿主產生營養物質，以及進行所謂的“資訊修復”，其中包括 DNA 複製和基因翻譯成蛋白質。（有益的內共生體，如 Tremblaya，在無脊椎動物中相當常見，但在人類和其他脊椎動物中很少見。）
研究像 Tremblaya 這樣的內共生體最有趣的原因之一是瞭解線粒體和葉綠體的進化，線粒體和葉綠體是細胞內產生能量的有膜結構。它們在十多億年前的出現是包括植物、動物、原生生物和真菌在內的真核生物發展的奠基性事件。
科學家們早在 19 世紀後期就提出了這些細胞器是由細菌進化而來的想法，儘管該理論直到 20 世紀 70 年代才流行起來。兩個關鍵事件使細胞器得以發展：前體細菌將其許多基因轉移到宿主的基因組中，並且它們開發了一種將這些基因和其他基因產生的蛋白質運回其自身膜內的方法。例如，人類線粒體只有 13 個編碼自身蛋白質的基因，但在其為細胞產生能量的過程中使用了數千種蛋白質。
儘管它們的細菌起源現在已得到充分證實，但關於這些細胞器的進化仍存在許多問題。例如，現在普遍存在的線粒體只進化了一次，科學家們只能看到事件的結果，而看不到它的起源。Tremblaya 可能會闡明導致線粒體形成的過程。“因為它只發生了一次，所以很難知道發生了什麼，”麥卡琴說。“研究內共生體可以深入瞭解這一點。”
深度整合
Tremblaya 與細胞器具有某些屬性——其基因組大小與某些線粒體和葉綠體相似，它缺少許多重要基因，並且其生物學與其宿主的生物學緊密交織在一起。然而，一個明顯的區別是，細胞器幾乎存在於生物體中的每個細胞中，而內共生體，由於其主要作用是為宿主提供營養，因此僅存在於某些細胞中。例如，Tremblaya 存在於稱為細菌體的特化細胞中。
圍繞 Tremblaya 生物學的一個關鍵問題是這些微小生物如何生存。一種理論認為，像細胞器一樣，它們將自己的一些基因轉移給了昆蟲宿主，這有助於解釋它們的小尺寸，並使它們走上與線粒體相似的進化道路。麥卡琴的團隊在他們的《細胞》論文中沒有看到這方面的證據，但他們發現的情況甚至更為複雜。
粉蝨基因組包含來自細菌的 22 個基因，這些細菌的祖先與 Tremblaya 和 Moranella 無關，但這些基因編碼參與必需營養物質的產生和包裹細菌的細胞壁合成的蛋白質，“與共生體中缺失的東西相吻合，”麥卡琴說。“這些[生物體]不是透過將基因轉移到宿主而變小的，”他說。“它們是透過在宿主中吸收細菌基因而變小的，這種複雜程度是我們無法預測的。”
這些發現提供了對共生體與細胞器之間的異同的更詳細理解。Tremblaya 沒有將其基因轉移到其宿主，這是細胞器的一個定義屬性。但是，與線粒體一樣，麥卡琴的發現表明，Tremblaya 吸收了一些最初來自其他型別細菌的宿主衍生蛋白質。“這是一個模糊的灰色區域；宿主編碼共生體生存所需的基因，這表明宿主將蛋白質靶向該生物，” 不列顛哥倫比亞大學的生物學家 帕特里克·基林說，他沒有參與《細胞》研究。“那是細胞器會做的事情，但通常不是內共生體會做的事情。”
並非所有人都同意理解 Tremblaya 可能有助於闡明細胞器的進化。德國杜塞爾多夫大學的生物學家 威廉·馬丁在一封電子郵件中寫道，Tremblaya 反而是“與細胞器的完美對比”。例如，他指出，細胞器從宿主那裡匯入了絕大多數蛋白質。Tremblaya 似乎也匯入了一些蛋白質，但“這與葉綠體和線粒體的蛋白質匯入機制相去甚遠，”他寫道。
即使 Tremblaya 不符合細胞器的所有要求，但這種細菌似乎確實以類似於細胞器的方式與其宿主整合在一起。
“它們似乎在比任何其他內共生體更多的層次上更加整合，並且它們與細胞器共享這一特徵，”基林說，他補充說，關於如何稱呼 Tremblaya 和其他微小的細胞內居民的問題可能會“讓一些人熱血沸騰”。（他說他個人不在乎 Tremblaya 被稱為什麼）。
儘管在某種程度上這是一個語義問題，但這場辯論也觸及了關於活著意味著什麼的更深層次的問題。
基林研究的細胞內寄生蟲也具有縮減的基因組，無法產生自己的能量來源或在沒有宿主的情況下生存，它們通常被認為是生物。“但是，沒有人把線粒體稱為生物，因為它與宿主的結合如此緊密，”他說。
區別在於，基林的寄生蟲以一種名為三磷酸腺苷或 ATP 的分子形式從宿主那裡竊取能量，但它們擁有複製 DNA 所必需的基因。另一方面，細胞器依靠宿主提供的蛋白質來複制其 DNA。“我們武斷地決定，從宿主那裡竊取 ATP 構成一個生物，而竊取蛋白質則不構成，”基林說。“這真的只是程度上的差異。”
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