微小生物，亦 উদ্ভিদ 亦 প্রাণী，或將掌控地球命運

西班牙海岸附近溫暖的海水中，夏日陽光閃爍。海面看起來平靜而祥和。在接近水面的地方，肉眼不可見，一群微小的浮游生物，有些呈橙粉色，有些呈深綠色，懶洋洋地遊動著，捕捉著太陽的光線，並利用太陽能透過光合作用製造營養物質。突然，一種叫做Mesodinium的觸手生物——22微米，相對於一些三微米大小的聚光浮游生物來說，它是個巨人——在水中曲折穿梭，被較小生物滲出的糖類和氨基酸所吸引。它的觸手伸出，吞噬了不幸的綠色獵物，或稱奈米鞭毛藻，這些獵物被完全消耗和消化。

然而，這種捕食者對它的粉紅色獵物，即隱藻，則更加挑剔，但也同樣殘暴。雖然它消化和破壞了大部分碎片，但攻擊者卻完整地攝取了負責光合作用的細胞器。幾分鐘之內，蒼白的Mesodinium開始變成深紅色，因為它體內充滿了偷來的部分——葉綠體和核糖體——這些部分保持完整且功能正常。Mesodinium無法像真正的光合生物那樣吸收和利用二氧化碳，因此它依賴於受害者的葉綠體來完成這項任務。這種生物兼具動物般捕食食物和植物般光合作用的雙重策略被稱為兼養性。

然而，Mesodinium無法長期保有它的戰利品。附近潛伏著另一種兼養生物，稍微大一些，捕獵技能也不同：甲藻Dinophysis。它開始繞著另一種生物盤旋，然後射出魚叉狀的細絲，使Mesodinium無法動彈。捕獲者隨後施以致命一擊。它用一種叫做柄狀體的附屬物刺穿目標，這種東西看起來像吸管，作用也像吸管，並吸出內臟，包括偷來的葉綠體。這些現在是第三手的光合作用工廠被同化到新的宿主Dinophysis中，並開始在其內部快速運轉，為其生命提供能量。最初的竊賊，被屠宰的Mesodinium的殘骸，隨波漂流而去。

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這些單細胞殺手只是無數數十億計的海洋兼養浮游生物中的兩個例子。長期以來，大多數海洋科學家都認為兼養生物只是微不足道的好奇之物，與本應主導海洋食物網底層的兩大類單細胞浮游生物相比，它們顯得微不足道。其中一類，類似植物的浮游植物，利用光能和硝酸鹽等無機營養物質繁殖。另一類，類似動物的浮游動物，則以這些浮游植物為食。透過這種方式，營養物質被傳遞到食物網上層，供給更大的動物。與這兩類純粹的生物相比，兼養生物被認為效率低下，是古怪的生物，是萬事通，但一事無成。（陸地上也有一些罕見的兼養生物例子，例如食肉的捕蠅草植物。）

這種傳統的海洋食物網觀點是錯誤的。透過對浮游生物種群的實驗、觀察和模型研究，我和我的同事最近發現了證據，表明大多數單細胞浮游生物既不是純粹的植物，也不是純粹的食植物生物。事實上，絕大多數是兼養生物。這意味著食物網的底層——以及其上的一切——並非像我們過去認為的那樣受到控制。如果大多數浮游生物真的是兼養生物，那麼它們的數量就不會受到光合作用的嚴格限制，而是可以透過進食來增加。當太陽能可用時，太陽能可以額外促進進食驅動的生長。這些能力對許多事物都產生了連鎖反應，從大氣到魚類數量。例如，更強的兼養生物活動會影響海洋從海水中和空氣中去除導致氣候變暖的二氧化碳並將其鎖在海底沉積物中的速度。兼養生物群可能不太容易受到季節變化導致陽光強弱變化的影響。這種多功能性和適應力具有優勢。有益的兼養生物種群可以為更多的魚類幼蟲提供食物，並增加人類的食物供應。但也會有負面後果。一些兼養生物物種會造成有害藻華，導致貝類孵化場關閉並導致大範圍的魚類死亡。

如果我們對海洋生物學的新觀點站得住腳——正如我們和其他科學家的最新發現所表明的那樣——這意味著基於“類似植物”和“類似動物”浮游生物的海洋生態觀念不再成立。在波濤之中，存在著一個不同尋常、既怪異又強大的參與者。

三尖樹入侵

兼養生物就像科幻小說中的東西。Dinophysis的魚叉和柄狀體，從較小的規模來看，似乎類似於約翰·溫德姆 (John Wyndham) 1951 年著名的科幻小說《三尖樹時代》中征服地球的植物的特徵。三尖樹可以使用它們的根從土壤中提取養分並四處走動。但它們也有毒刺，像鞭子一樣使用，使人類失明或死亡，然後以腐爛的屍體為食。

我第一次聽說浮游生物兼養生物是在十多年前，當時我在攻讀微型浮游動物的博士學位，微型浮游動物是較小形式的類似動物的浮游生物。（同樣，較小的類似植物的生物被稱為微型浮游植物。）教科書將兼養生物描述為海洋中罕見的怪異現象。然而，憑藉其光合作用和捕獵的雙重能力，結合在單個細胞中，兼養生物似乎是大自然完美的野獸。由於進化往往偏愛效率，因此兼養性不那麼普遍讓我感到驚訝。為了尋找更多關於它的資訊，我發現了一整套激動人心的出版物，作者是馬里蘭大學霍恩角實驗室的浮游生物生態學家黛安·斯托克 (Diane Stoecker)，她的實地和實驗室工作表明兼養性存在於海洋浮游生物中。我與斯托克取得了聯絡，我們的討論使我確信那裡有更多的兼養生物。但是有多少？它們在做什麼？

我自己的專長是構建食物網的數學模型，以瞭解其中不同生物的行為。本質上，這些是在計算機上執行的模擬。在搜尋海洋生態系統模型時，我找不到一個模擬兼養生物雙重生活細節的模型。我也找不到資助來構建模型的專案；科學評審委員會認為兼養生物不是很重要。因此，我白天在威爾士布里真德的地方政府擔任生物多樣性官員，晚上則與我的海洋生物學家丈夫凱文·弗林 (Kevin Flynn) 一起研究該模型。到 2009 年春天，我們有了一個可行的模擬，可以代表不同的兼養生物種群，有些捕獵更多，有些進行更多光合作用。它於當年發表在《浮游生物研究雜誌》(Journal of Plankton Research) 上。

我們的目標是表明，包含雙重性質浮游生物的模型可以比其他將海洋種群劃分為捕食者和植物的模型更真實地模擬海洋生態。我們改變了模型中的兼養生物特徵，直到我們的模擬能夠捕捉到食物網內營養流動的真實觀察結果，以及細菌和微小的甲殼類動物（稱為橈足類動物）等其他浮游生物型別之間的相互作用。我們在 2010 年發表在《海洋系統雜誌》(Journal of Marine Systems) 上的這些食物網動態與隔離的浮游生物模型截然不同。

然而，我們需要超越計算機模擬。我們必須收集證據來支援我們的假設，即兼養生物是營養物質在海洋所有部分和其中所有生物中潮起潮落的關鍵驅動因素。這次有資金了。一個名為利弗休姆信託基金會 (Leverhulme Trust) 的基金會對我們的模型的成功印象深刻，資助了一系列在歐洲和美國舉行的會議，在這些會議上，首次讓在實地和實驗室研究兼養生物的研究人員能夠分享他們所知道的知識。

混合生物的世界

在 2011 年的第一次會議上，我們的小組（我們自稱為“兼養生物團隊”）列出了所有已知既能捕獵又能光合作用的浮游生物種類。在過去的幾十年裡，科學家們在從海岸到中洋區域，從兩極到赤道的各種海洋系統的水樣中都發現了兼養生物物種。他們在研究船上的實驗室進行了實驗。在某些情況下，他們將浮游生物帶回他們的研究所，並使用不同的營養物質、獵物或光強度進行額外的實驗，以瞭解兼養生物在不同環境條件下的行為。在我們小組開始結合這些觀察結果之前，大多數研究人員認為他們看到的是小的和不尋常的事件，而不是遍佈世界海洋的常見生命形式。

將這些資料彙總在一起使我們得出結論，即海洋中發生了大量的兼養現象，而且它在生態上至關重要。例如，哥本哈根大學的浮游生物生態生理學家珀·尤爾·漢森 (Per Juel Hansen) 及其同事證明，如果沒有足夠的隱藻獵物（前面提到的那些粉紅色浮游生物），Mesodinium種群將無法獲得偷來的葉綠體，並且會滅絕。斯托克和她的團隊，以及首爾國立大學的鄭海鎮 (Hae Jin Jeong) 及其同事表明，當兼養生物積極進行光合作用時，它們捕食其他浮游生物的速度比那些不進行光合作用的浮游生物更快：一種模式增強了另一種模式。當光照和營養物質充足時，這些特定的兼養生物的生長速度比僅堅持單一過程的浮游生物快得多。

2012 年，我們開始關注海洋生態系統中兼養生物的單純存在，並開始根據它們吃什麼、如何吃以及如何進行光合作用來識別不同的群體。事實證明，存在四種不同的型別，每種型別都佔據了混合行為譜系中的不同位置。

區分不同型別兼養生物的首要標準是確定其光合作用能力的來源。它們是否具有利用光製造食物的內在能力？還是必須攻擊和竊取獵物的光系統？我們將具有自身遺傳能力來產生和維持光合作用身體部位的群體稱為構成型兼養生物。該群體包括許多良性和生態上重要的生物，它們是海洋食物鏈中的關鍵環節。但它也包含許多麻煩製造者。當它們的種群失控時，我們會在破壞性的藻華中看到它們的影響。例如，兼養生物卡羅藻屬(Karlodinium) 以在全球範圍內造成大規模魚類死亡而聞名，從切薩皮克灣到馬來西亞沿海水域都是如此。另一種構成型兼養生物，普里姆藻屬(Prymnesium)，也曾在德克薩斯州海岸和英格蘭諾福克沼澤的死水中造成類似的魚類死亡，它釋放出一種化學物質，破壞競爭性浮游生物的細胞膜的完整性。結果，這些浮游生物膨脹並爆炸。然後，普里姆藻屬(Prymnesium) 消耗這些殘骸。另一種物種，亞歷山大藻屬(Alexandrium) 產生的毒素會進入軟體動物體內，因為這些動物會攝入混有浮游生物的水。整個牡蠣、貽貝和蛤蜊漁場隨後被關閉，因為食用被亞歷山大藻屬(Alexandrium) 汙染的海鮮的人可能會患上麻痺性貝類中毒。

第二組沒有內在的光合作用能力，必須劫持它們。這些被稱為非構成型兼養生物，包括Mesodinium和Dinophysis。該組是一個龐大的集合。其成員對光合作用的利用一直被認為是僅在周圍沒有大量獵物時才採用的補充生存機制。現在我們意識到，它們更頻繁地利用太陽能，而且這通常是它們生活方式的關鍵組成部分。

非構成型兼養生物可以細分為通才型和專家型物種。例如，質體纖毛蟲Laboea和Strombidium是通才型，它們從許多不同型別的浮游生物那裡竊取葉綠體。通才型無法將這些掠奪來的部件維持超過幾天，必須不斷攻擊新的獵物以進行更換。它們往往是有益的兼養生物，為支援漁業的食物網貢獻營養物質，因此在全球糧食安全中發揮著關鍵作用。

另一方面，專家型則完全依賴於特定型別的獵物，並且似乎在進化上更適合將偷來的光系統整合到自身的生理機能中；它們可以將偷來的資產維持數週至數月。有些，例如Dinophysis，可能對人類有害。暴露於Dinophysis的貝類可能會導致人類發生危及生命的食物中毒，而大規模藻華，例如在墨西哥灣發生的一些藻華，已經關閉了牡蠣養殖場。

一些專家型可以進一步細分為另一類，它們具有非凡的行為。它們不僅僅像Mesodinium那樣偷取身體部位，而是攝取並奴役整個光合作用獵物群落。這些群落在宿主體內生活和繁殖，以營養物質為食，並享受免受外部捕食者的保護。這些浮游溫室包括稱為有孔蟲和放射蟲的微生物，並且遍佈海洋。在數億年的時間裡，有孔蟲在全球生物碳泵中發揮了至關重要的作用，吸收了大量的碳元素，當它們沉入海底時將其封存，然後在分解時以較小的量釋放出來。分析古代有孔蟲的層狀沉積物幫助我們整理了過去氣候變化的記錄，並將它們與大規模滅絕事件聯絡起來。然而，並非所有這些漂浮的溫室都是無害的。其中一種，綠色的夜光蟲(Noctiluca) 物種，能夠在受汙染的沿海水域造成有害藻華。

全球管理者

從以進食為生的植物到進行光合作用的動物，從微小的兩微米生物到相對較大的 一毫米浮游生物，兼養生物跨越了廣泛的海洋生命範圍。這為什麼重要？因為事實證明，微小的生物可能會產生各種巨大的影響。

例如，在大西洋中部中心地帶，存在一個面積達數千平方公里的巨大營養貧乏區。科學家們過去認為，浮游植物與海洋細菌在該區域競爭溶解的無機營養物質，例如鐵和磷酸鹽，這並沒有留下多少可用的營養物質。但英國國家海洋學中心的微生物生物地球化學家米哈伊爾·祖布科夫 (Mikhail Zubkov) 及其同事在研究航行期間對該區域水域進行取樣時，發現該區域存在大量的構成型兼養生物——那些自行進行光合作用的生物。

根據這些觀察結果，“兼養生物團隊”開發了兩個食物網模擬器。一個基於傳統的植物-細菌競爭模型，另一個則添加了兼養生物。該團隊發現，兼養生物模擬器是與祖布科夫觀察到的營養物質數量和迴圈最匹配的模擬器。細菌沒有與類似植物的浮游植物競爭，而是利用兼養生物滲出的糖類和其他營養物質生長。然後兼養生物轉過身來吞噬細菌，這為它們提供了比從海水中提取的更多的磷酸鹽和鐵。並且只有當兼養生物是構成型時，該模型才符合觀察結果。

還有另一個關鍵影響。與傳統的浮游植物不同，在兼養生物存在的情況下，碳固定水平——生物從海水中吸收二氧化碳的量——顯著增加。這一發現表明，如果這些混合生物不存在，那麼導致地球變暖的全球碳含量可能會更高。

兼養生物在沿海海域尤其重要，它們對漁業的影響可能非常深遠。2017 年，我們使用一個包含各種型別兼養生物的北海浮游生物模型，發現當小型兼養生物物種吞噬海洋細菌時，它們的種群會變得更大，因此，它們可以勝過其他傾向於形成藻華的浮游生物。這些類似浮渣的藻華無毒，但它們會阻擋陽光，嚴重阻礙了為幼魚提供食物並幫助它們生長的營養迴圈。藻華減少意味著魚類增多。

對於魚類健康而言，同樣重要的是，正如我們的觀察結果顯示，兼養生物最終成為夏季的主要浮游生物形式。純粹類似植物的浮游植物在春季生長，但隨後會減少，因此脆弱的魚類幼蟲無法依賴它們。但是兼養生物仍然存在，它們是優質、營養豐富的食物，可以在這段時期維持魚類的生存。

雙重未來

兼養生物處於海洋科學中許多事物的中心，無論是氣候變化和漁業預測，重建古代碳迴圈時間線，還是預測破壞性藻華。現在的挑戰是利用即時觀測和我們的模型來確定不同的兼養生物群體在不同季節的不同地點所做的事情。這很重要，因為隨著氣候變化，我們需要知道哪些環境條件會導致有毒的卡羅藻屬(Karlodinium) 或生態破壞性的綠色夜光蟲(Noctiluca) 或維持漁業的質體纖毛蟲大量繁殖。我們最近已完成朝著這個目標邁出的第一步，繪製了全球海洋中不同兼養生物群體的分佈圖。接下來，我們需要測量不同季節的種群規模，因為變化的光照和溫度會極大地影響它們的生長和繁殖。

仍然有海洋科學家指出，這些結論在很大程度上依賴於我們的模擬以及真實世界的觀察，這是一個有效的批評。這就是為什麼我們需要讓更多科學家在實驗室之外，在公海中檢查兼養生物活動。

2017 年，我向歐盟委員會申請了一筆贈款，以培訓科學家從事這項工作。與我 10 年前的獎學金申請形成鮮明對比的是，這次贈款獲得了資助，並獲得了科學評審人員的高度評價。我們不斷擴大的“兼養生物團隊”將能夠讓下一代海洋研究人員儘快上手。我們共同希望找出海洋中完美的野獸可能控制我們不完美世界的多種方式。