老虎數量的困境

當我還是一名學童，在印度西南部馬拉納德地區的壯麗荒野中長大時，我就被老虎深深吸引。我們印度教文化中許多以老虎為主題的儀式激發了我的迷戀。例如，在秋季的十勝節（Dasara festival），慶祝正義戰勝邪惡時，肌肉發達的Huli Vesha男子，身體塗著赭色、白色和黑色的圖案，模仿著貓科動物優雅的動作，舞者隨著鼓聲的漸強而舞動。那是一場令人振奮的奇觀。但我周圍展開的現實卻很嚴峻：畜牧農民和狩獵愛好者正在獵殺最後剩下的野生老虎，伐木工人也在無情地砍伐茂密的森林以獲取木材。到 20 世紀 60 年代初我十幾歲的時候，我已經放棄了在野外看到老虎的夢想。

然而，幾年後，一個明顯的奇蹟發生了。為了回應環保主義者日益高漲的呼聲，當時的印度總理英迪拉·甘地實施了嚴格的保護法律，並建立了一些野生動物保護區。在隨後的幾十年裡，老虎保護在全球範圍內獲得了動力。許多國家禁止合法的獵虎行為，並試圖調和老虎對森林的需求與人類對其棲息地的需求之間的深刻矛盾。印度比大多數老虎國家做得更好：儘管今天印度僅擁有剩餘老虎棲息地的 20%，但印度卻庇護著世界上 70% 的老虎——考慮到來自 12 億人口、持續貧困和不斷增長的工業經濟的壓力，這絕非易事。

然而，儘管採取了這些保護措施，亞洲各地的老虎種群仍在繼續消失。就在兩個世紀前，野生老虎曾漫步在亞洲 30 個國家，從裡海的蘆葦床到俄羅斯的針葉林，從印度的林地到印度尼西亞的雨林。曾經廣闊的分佈範圍已經萎縮了 93%，僅限於少數幾個國家。而有合理恢復機會的種群佔據的面積甚至更小——不到歷史老虎分佈範圍的 0.5%。

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這些 40 到 50 個老虎叢集（被稱為源種群，因為只有它們足夠大才能維持繁殖）的命運懸而未決。大多數是孤立的，周圍環繞著充滿敵意的人類景觀。就像重症監護室的病人一樣，這些源種群需要密切監測。然而，即使經過長期的保護努力，這種有針對性的老虎監測仍然是例外，而不是規則。因此，科學家對野生老虎的實際狀況知之甚少。傳統的調查老虎方法充其量只能確定老虎在亞洲哪些地區仍然出沒；它們無法可靠地估計還剩下多少個體。事實上，媒體上環保主義者大肆宣傳的許多老虎數量都缺乏可靠的證據支援。

近年來，我和我的同事們在解決如何計數這些難以捉摸的貓科動物的問題上取得了重大進展。透過將相機陷阱技術（拍攝經過的動物的照片）與識別特定個體的軟體以及可以從老虎照片樣本中估計完整種群規模的複雜統計分析相結合，我們描繪了幾個老虎種群的更為準確的圖景。未來的挑戰是讓保護機構應用這些改進的監視方法來跟蹤其分佈範圍內源種群的命運。

難以捉摸的物件

確定存在多少老虎以及在哪裡存在是一項艱鉅的任務，因為這些貓科動物稀少、隱秘、活動範圍廣，並且分佈在廣闊的地理區域。幾十年來，這些特徵使得 20 世紀 60 年代印度、尼泊爾、孟加拉國和俄羅斯官員開始的透過計數足跡來普查老虎的嘗試毫無用處。官員們認為，正如人類指紋是獨一無二的一樣，老虎的爪印也是如此。因此，他們認為，他們可以透過計數足跡來計算每隻老虎。但事實上，這些方法失敗了，因為足跡難以區分，並且可能無法被發現。在印度，使用這種有缺陷的普查方法產生的大量不可靠的資料給人一種老虎數量正在上升的印象，並滋生了對保護的深刻自滿情緒，即使老虎面臨的風險上升。但是，當官員們忙於他們誤入歧途的爪印計數時，生態學、攝影、計算機程式設計和統計學領域的快速科學進步正在催生能夠準確統計老虎的新方法。

作為 20 世紀 80 年代佛羅里達大學的研究生，我忙於學習這些新穎的方法。我決心進入老虎的秘密世界，以便我可以瞭解它們的行為，並更好地瞭解它們在野外的狀況，特別是那些在納加爾霍萊國家公園的老虎，這是馬拉納德的保護區之一，在甘地的保護令之後，老虎在那裡捲土重來。1990 年，我得到了機會，與野生動物保護學會合作，在印度開展了有史以來首次老虎無線電遙測研究。透過密切關注少數個體，我將能夠收集對老虎行為的深入瞭解，這將為計數和保護老虎的工作提供資訊。

我記得 1 月 29 日那個涼爽、晴朗的早晨，我帶著飛鏢槍坐在 Randia 樹上五米高的地方，等待著其他團隊成員用布漏斗追趕過來的 220 公斤重的老虎。從我的棲息處，我發現 50 米外的茂密灌木叢中閃爍著陽光照射下的金色光芒。老虎平靜地向我走來。當它的肩膀，然後是側翼，進入我的十字準星時，我扣動了扳機。紅色尾翼的飛鏢飛過空中，刺痛了他的大腿，引起了一聲低沉的咆哮。我們很快發現他被麻醉後躺在一棵陰涼的樹下，並給他穿上了一個特殊的項圈，項圈裡裝有一個拳頭大小的發射器，可以廣播無線電訊號，我可以使用手持天線接收這些訊號，從而隨時定位他。幾個小時後，這隻老虎——現在被標記為 T-04——漫步離開，加入了我在 645 平方公里的保護區中之前戴上項圈的另外三隻老虎。

在接下來的六年裡，無線電遙測透過使我減少盲目尋找老虎的時間，而將更多時間用於觀察老虎，從而揭示了老虎行為的細微差別。更重要的是，這種方法揭示了貓科動物的遊蕩地點。我在納加爾霍萊追蹤的常駐老虎的活動範圍，成年雌性約為 18 平方公里，成年雄性約為 50 平方公里。老虎是領地性的，成年老虎彼此避開，除非它們正在交配。這些較小的活動範圍表明，納加爾霍萊等受保護公園的老虎種群密度可能高於之前認為的水平。

遙測工作還比以往任何時候都更詳細地揭示了馬拉納德老虎的食物，它引導我找到了它們捕殺的獵物的臭氣熏天的屍體。連同我收集的更臭的糞便，這些資料表明，老虎通常每週殺死一隻大型獵物動物，在三到四天的時間裡消耗掉三分之二，然後再繼續前進。最終，飲食發現暗示，人類獵人的野生獵物消耗是推動歷史上老虎數量下降的決定性因素，併為現在如何最好地恢復該物種提出了想法。

到 1993 年，我還弄清楚瞭如何估計給定區域老虎的主要獵物——鹿、野豬和野牛的數量。我從美國野生動物生物學家開發的一種抽樣方法開始，該方法涉及兩名調查員沿著樣線——筆直、狹窄、3.2 公里長的步道，我在森林中開闢的步道——偷偷摸摸地行走。調查員計算他們在步行中看到的所有獵物動物，並使用測距儀測量給定動物與樣線線的距離。根據這些計數和距離測量，可以估計獵物動物的總數，甚至包括計數期間遺漏的動物。

看著我的結果——亞洲的第一個此類資料——我驚訝於馬拉納德受保護保護區中獵物的豐富程度。這些森林現在每平方公里擁有 16 到 68 只野生有蹄類動物（包括鹿、豬和牛的哺乳動物群），密度高於最富有的東非稀樹草原。這對老虎來說是個好訊息：印度的保護區雖然與北美或非洲的公園相比相對較小，但仍然可以支援許多大型貓科動物。根據對獵物可用性的這些估計，生物學家可以開始猜測亞洲任何森林可能支援多少老虎。

但到 20 世紀 90 年代中期，印度保護區的老虎受到有組織的犯罪分子的日益嚴重的偷獵壓力，這些犯罪分子迎合了新富起來的中國消費者對老虎身體部位的激增需求。環保主義者需要透過準確計算關鍵種群中的老虎數量來評估其影響範圍。實際上還剩下多少老虎？每年損失或增加了多少？老虎數量是否自然波動？它們的密度是否因地區而異？

準備好特寫鏡頭

為了回答這些問題，我希望以當時的一種新方式識別和計數老虎，使用放置在步道上的相機陷阱自動拍攝的照片。陷阱由老虎（和其他動物）走過時電子觸發。我將根據每隻老虎側翼上獨特的條紋圖案來識別它們。相機陷阱將允許我監視比無線電遙測允許的更多的老虎。儘管如此，我意識到我的陷阱只會拍攝我正在研究的種群中一部分老虎的照片。為了糾正這種被稱為不完全檢測的缺點，我需要能夠透過從我設法拍攝的老虎數量中推斷出完整種群的規模。

我為這種情況尋找合適的統計方法，這使我找到了美國地質調查局馬里蘭州帕圖克森特野生動物研究中心的詹姆斯·D·尼科爾斯。尼科爾斯是所謂的捕獲-再捕獲模型方面的專家，該模型依賴於重複調查中捕獲的可識別個體的數量來解決不完全檢測的問題。想象一下一個裝滿大小相等的彈珠的罐子。您抓取一些，標記它們，然後將它們倒回罐子中。然後你再抓一把。有些被標記了；有些沒有。根據標記個體的再捕獲頻率，模型可以估計檢測到任何給定個體的平均機率，然後估計總種群規模。

我必須微調這個通用模型，以解決老虎生物學和野外後勤帶來的特殊問題。雖然每個彈珠都像其他彈珠一樣有可能被抓住，但老虎的情況並非如此。由於老虎具有不同的活動範圍和首選路徑，因此位於任何區域的相機陷阱在捕獲每個個體的機會上都不同。老虎的移動可能會因季節以及動物的年齡和性別而異，從而影響捕獲率。有些老虎可能會被相機閃光燈嚇到，下次會避開陷阱。與罐子中的彈珠不同，老虎種群會經歷出生、死亡以及個體進出該區域的移動。我必須重複抽樣種群，但在 30 到 45 天的短時間內這樣做，以確保數量不會變化太大。不幸的是，許多昂貴的老虎調查仍然忽略了這種預防措施，並因此產生了誇大的數字。

我的相機陷阱研究表明，種群密度可能從每 100 平方公里 0.5 只老虎到每 100 平方公里 15 只老虎不等。我想知道，為什麼它們在不同棲息地之間的差異如此之大？1967 年，野生動物生物學家喬治·夏勒根據他對印度卡納國家公園老虎的觀察推測，一隻老虎每年會捕食其領地內所有可用獵物動物的 10%。如果正如我早期的遙測研究表明的那樣，一隻老虎每年大約殺死 50 只獵物動物，那麼它需要在其領地內大約 500 只有蹄類動物才能產生足夠的獵物供其食用。我推測獵物密度可能解釋了老虎密度的巨大差異。

為了驗證這個想法，在 1994 年至 2003 年期間，我冒險走出馬拉納德，估計了印度各地保護區的老虎和獵物密度，這些保護區具有從紅樹林沼澤到常綠森林的各種棲息地。我於 2004 年發表的結果證實了預測的比率，即一隻老虎對應 500 只獵物動物。它們也支援了我的預感，即當地獵人過度捕獵獵物動物，而不是為國際市場偷獵老虎，是過去 200 年老虎分佈範圍歷史性崩潰的主要驅動因素。確定衰退的主要原因至關重要，因為它表明，應對衰退的關鍵是防止村民透過有效的當地巡邏來獵殺老虎的首選獵物，而不是在遙遠的地方抓捕老虎貿易商。

在這些密度資料的基礎上，我將老虎種群的年度監測範圍從納加爾霍萊擴大到 2004 年馬拉納德的其他重要保護區。當年復一年地重複相機陷阱調查時，它們可以捕捉到種群的增加或減少，以及個體數量的損失（來自死亡和擴散）和增加（來自出生或遷入）。這種對老虎種群變化的全面、即時的理解提供了對確保和恢復老虎種群的努力的成功或失敗進行嚴格審計的唯一手段。

手動比較每張新的老虎照片與之前數千張照片以識別個體是乏味而緩慢的。但是，由英格蘭保護研究中心的數學家萊克斯·希比開發的稱為 ExtractCompare 的模式匹配軟體使我能夠從 2000 年開始自動化並加速識別過程。（這款多功能軟體不僅可以識別活老虎，還可以識別從偷獵者手中查獲的虎皮，這極大地有助於確保刑事定罪。）

在馬拉納德進行 25 年的相機陷阱拍攝建立了最大的野生老虎系統照片資料庫之一，記錄在案的有 8,843 張影像，涉及 888 只個體。每個季節，我都記錄大約 250 只老虎個體，它們集中在總面積約 4,000 平方公里的保護區內。一些老虎個體年復一年地出現在調查中，而大多數個體僅在一個或兩個季節被檢測到，這表明老虎種群的更替率很高。馬拉納德地區 400 到 450 只老虎的種群可能是目前世界上最大的種群。我的觀察表明，這裡的老虎數量是 50 年前的五倍——這是對當地政府和環保主義者努力的致敬。

這些長期研究的結果首次證明了健康的虎種群如何在野外運作。受到良好保護的老虎種群，例如納加爾霍萊的老虎種群，不是靜態的。它們的密度在較長時期內自然波動，從每 100 平方公里 7 只老虎到每 100 平方公里 15 只老虎不等。即使是如此高密度老虎種群，平均每年也會損失 20% 的成員。自然暴力——雄性殺死幼崽，在戰鬥或狩獵中受傷，然後是飢餓——造成了重大損失。捍衛牲畜的農民和為黑市供應老虎身體部位的偷獵者——即使在保護區周圍也發生的活動——也導致了死亡率。但是，由於這些保護區內獵物充足，新出生老虎的數量超過了這些損失。剩餘的動物試圖分散並在新地區定居。這些發現意味著，我們不應該像環保主義者經常做的那樣，為個別老虎的死亡而煩惱，我們的目標應該是關注整個種群。我們不應該將有限的資源用於消除老虎在其分佈範圍內各地面臨的所有威脅，而應該將精力集中在維持那些最有潛力恢復和擴張的源種群上。

景觀視角

在 20 世紀 90 年代和 21 世紀初，我專注於瞭解老虎源種群如何運作以及如何受到人為壓力的影響。然而，這些相對安全的種群本身就嵌入在對老虎不太友好的更廣闊的景觀中。生活在保護區以外的老虎會發生什麼？這些保護區容納了源種群，但在周圍的“匯景觀”中，這些景觀之所以如此命名，是因為它們吸收了繁殖源種群產生的剩餘老虎？

我在馬拉納德的相機陷阱拍攝揭示了新長大的老虎的遠距離擴散：雄性老虎 BDT-130 於 2008 年從巴德拉遷移了 180 多公里到達安什-丹德利；另一隻雄性老虎 BPT-241 於 2011 年從班迪普爾移動了 280 多公里到達西莫加地區的森林。許多其他老虎在相鄰的保護區之間遷徙。這些資料表明，匯景觀允許來自不同源種群的動物交配，這有助於維持健康的遺傳多樣性水平。因此，維持源種群的一個重要方面是維持透過匯景觀的棲息地連通性，以允許老虎擴散。

為了更全面地瞭解老虎的棲息地，我決定擴大我的評估範圍，以監測超過 4,000 平方公里的景觀。但是，在較小保護區中效果良好的相機陷阱調查在如此大的區域內使用是不切實際且昂貴的。景觀尺度老虎調查必然必須使用涉及搜尋不如動物本身那樣容易遇到的不太直接的跡象的方法，即老虎的蹤跡——足跡和糞便——這些資料可以確定老虎的存在地點，但不能確定老虎的數量。

2006 年，我啟動了對整個馬拉納德地區 38,350 平方公里的老虎蹤跡的棲息地佔用調查。結果表明，老虎棲息在約 14,076 平方公里的範圍內，佔其可用 21,167 平方公里適宜棲息地的 66%，這意味著老虎種群確實有充足的擴張空間。我的發現還表明，那些老虎密度最高的地區也具有較高的獵物密度和受限制的人類進入水平，這加強了這樣一種觀念，即拯救老虎的關鍵是確保人類獵人不與它們競爭獵物動物。

在野生動物保護學會-印度專案和印度統計研究所之間正在進行的合作中，我和我的同事們正在探索如何將使用相機陷阱等密集且昂貴的方法在保護區測量的老虎丰度與來自更廣闊景觀的廣泛且更便宜的糞便和足跡資料相結合，以產生對更廣泛區域和國家的老虎數量的更好估計。我們希望這項工作將為如何提高老虎在物種分佈範圍內的生存能力提供新的見解。

危險的推測

照片捕獲-再捕獲和大規模佔用建模現在被用於估計亞洲幾個國家的老虎數量和分佈範圍。（研究其他具有獨特身體標記的難以捉摸的食肉動物的科學家，包括非洲野狗和狼獾，也在採用這些方法。）然而，總的來說，儘管老虎種群評估的科學已經迅速發展，但政府和非政府保護機構並沒有採納它，無論是由於對新方法缺乏理解或不適應，還是因為舊方法更能美化他們的努力。

最近的一個例子說明了對過時工具的依賴是多麼陰險。今年 4 月，世界自然基金會和全球老虎論壇向公眾宣佈，地球上的野生老虎數量終於在上升，數量為 3,890 只。這些組織的目標是在 2022 年之前將老虎數量增加到 6,000 只。但他們的統計資料基於官方估計，依賴於有缺陷的方法，包括使用統計上薄弱的從老虎照片和野外蹤跡計數中進行的推斷。他們的人口增長目標遠遠超過了根據此處描述的嚴格技術進行的研究預期實現的目標。此外，除了印度和泰國部分地區的老虎數量增加外，沒有令人信服的資料表明東南亞或俄羅斯其他地區的老虎種群正在恢復。事實上，柬埔寨、越南和中國等國家近年來已經失去了可存活的老虎種群——任何單一的全球老虎數量都掩蓋了這些損失。

對國家和地區的推測性老虎數量會分散環保主義者和公眾的注意力，使其無法關注我們的首要任務：保護和增加源種群，從而破壞拯救老虎的努力。在某種程度上，野生老虎的總數，即使我們能夠獲得準確的計數，也可能無關緊要。源種群是我們需要警惕地監測的種群，使用最好的科學來跟蹤它們的數量。只有透過可靠的計數，我們才能為未來的增長設定切合實際的目標，制定實現這些目標的合適策略，並衡量我們的保護努力的影響。

歷史表明，科學進步可能會因缺乏理解、制度惰性和政治考慮而停滯數十年甚至數百年。但是，當世界進入第六次野生動物物種大滅絕時，如果我們想有希望拯救像雄偉的老虎這樣的野生動物偶像，我們就根本不能將保護實踐與健全的科學脫鉤。