它時而冷淡，時而親熱，時而平靜，時而野性，時而可愛，時而令人惱火。然而，儘管家貓天性變化無常，但它卻是世界上最受歡迎的寵物。三分之一的美國家庭有貓科成員，全球有超過 6 億隻貓與人類共同生活。然而，儘管這些生物如此常見，但對其起源的完整理解仍然難以捉摸。其他曾經是野生動物的動物被馴養是為了獲取牛奶、肉、羊毛或役力，而貓在維持人類生存或為人類勞動方面幾乎沒有任何貢獻。那麼，它們是如何成為我們家中常見的固定成員的呢？
學者們長期以來認為，古埃及人是第一個將貓作為寵物飼養的人，大約始於 3600 年前。但是，過去五年中基因和考古學的發現修正了這一設想，並對家貓的祖先以及它與人類的關係如何演變產生了新的見解。
貓的搖籃
家貓最初起源於哪裡這個問題一直難以解決，原因有幾個。雖然許多研究人員懷疑所有品種都起源於同一種貓科動物——Felis silvestris，即野貓——但他們不能確定。此外，該物種並不侷限於地球上的一小塊角落。它分佈在整個舊世界的人群中——從蘇格蘭到南非，從西班牙到蒙古——直到最近，科學家們還無法明確確定這些野貓種群中的哪一個產生了更溫順的、所謂的家養品種。事實上，作為埃及起源假說的替代方案，一些研究人員甚至提出，貓的馴化發生在許多不同的地點，每次馴化都孕育出不同的品種。使問題更加複雜的是，這些野貓群體的成員彼此之間以及與具有所謂鯖魚斑紋的家貓很難區分，因為它們都具有彎曲條紋的相同毛皮圖案，並且它們彼此自由雜交，進一步模糊了種群邊界。
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2000 年，我們中的一位（德里斯科爾）著手解決這個問題，他從南部非洲、亞塞拜然、哈薩克、蒙古和中東的約 979 只野貓和家貓身上採集了 DNA 樣本。由於野貓通常終生保衛一塊領地，他預計野貓群體的遺傳組成會因地理位置而異，但在時間推移上保持穩定，就像許多其他貓科動物一樣。如果這些動物的區域土著群體可以根據其 DNA 相互區分開來，並且家貓的 DNA 更接近其中一個野貓種群的 DNA，那麼他將有明確的證據表明馴化始於何處。
在 2007 年發表的基因分析中，德里斯科爾、我們中的另一位（奧布萊恩）及其同事專注於分子生物學家傳統上用於區分哺乳動物物種亞群的兩種 DNA：來自線粒體的 DNA（僅從母親那裡遺傳）和稱為微衛星的核 DNA 短重複序列。他們使用已建立的計算機程式，根據每個樣本個體的遺傳特徵評估了 979 個個體的祖先血統。具體來說，他們測量了每隻貓的 DNA 與所有其他貓的 DNA 的相似程度，並將具有相似 DNA 的動物歸為一組。然後，他們詢問一個群體中的大多數動物是否生活在同一區域。
結果揭示了野貓的五個遺傳簇或譜系。其中四個譜系與已知的四個野貓亞種完全對應，並且居住在特定的地方：歐洲的 F. silvestris silvestris，中國的 F. s. bieti，中亞的 F. s. ornata 和南部非洲的 F. s. cafra。然而，第五個譜系不僅包括第五個已知的野貓亞種——中東的 F. s. lybica——還包括取樣的數百隻家貓，包括來自美國、英國和日本的純種貓和混種貓。事實上，從遺傳學上講，從以色列、阿拉伯聯合大公國和沙烏地阿拉伯的偏遠沙漠收集的 F. s. lybica 野貓與家貓幾乎無法區分。家貓僅與 F. s. lybica 野貓歸為一組，這意味著家貓起源於單一地點，即中東，而不是野貓常見的其他地方。
在我們弄清楚家貓來自哪裡之後，下一步是確定它們何時被馴化。遺傳學家通常可以透過研究隨時間以穩定速率積累的隨機基因突變的數量來估計特定進化事件發生的時間。但是，這種所謂的分子鐘滴答作響的速度太慢，無法精確地確定最近 10,000 年的事件，這可能是貓馴化的可能間隔。為了瞭解貓的馴化何時開始，我們轉向了考古記錄。最近的一項發現已被證明在這方面特別具有啟發性。
2004 年，巴黎國家自然歷史博物館的讓-丹尼斯·維涅及其同事報告說，他們發現了最早表明人類飼養貓作為寵物的證據。這一發現來自地中海島嶼塞普勒斯，9500 年前，一位性別不明的成年人被安葬在一個淺墓中。與屍體一起埋葬的還有各種物品——石器、一塊氧化鐵、一把貝殼，以及在距離屍體僅 40 釐米的微型墳墓中，一隻八個月大的貓，它的身體方向與人類的方向相同，都朝西。
由於貓並非地中海大多數島嶼的本土動物，我們知道人們一定是乘船將它們從鄰近的黎凡特海岸運過來的。將貓運到島上以及將人類與貓一起埋葬都表明，大約 10,000 年前，中東地區的人們與貓有著特殊的、故意的關係。這個地點與我們透過基因分析得出的地理起源一致。看來，當人類在被稱為新月沃土的中東地區建立最初的定居點時，貓科動物也正在被馴服。
貓捉老鼠的遊戲？
隨著貓馴化的最初階段的地理位置和大致年齡的確定，我們可以開始重新審視舊問題，即為什麼貓和人類之間會發展出特殊的關係。總的來說，貓不太可能是馴化的候選者。大多數馴養動物的祖先都生活在具有明確等級制度的獸群或群體中。（人類無意中利用了這種結構，透過取代阿爾法個體，從而促進了對整個有凝聚力群體的控制。）這些群居動物已經習慣於彼此近距離生活，因此，只要食物和住所充足，它們就能很容易地適應圈養。
相比之下，貓是獨居的獵手，它們會猛烈地捍衛自己的領地，免受同性其他貓的侵擾（群居的獅子是這一規則的例外）。此外，大多數馴養動物以廣泛可用的植物性食物為食，而貓是專性食肉動物，這意味著它們消化除肉類以外的任何食物的能力有限——肉類是一種稀有得多的選單項。事實上，它們已經失去了品嚐甜碳水化合物的能力。至於對人類的效用，我們只能說貓不太聽從指令。這些屬性表明，雖然其他馴養動物是由人類從野外招募而來，併為特定任務而培育的，但貓很可能是因為它們自己發現的機會而選擇與人類共同生活的。
大約在 9000 年到 10000 年前的全新世時期，新月沃土的早期定居點為任何足夠靈活和好奇（或害怕和飢餓）的野生動物創造了一個全新的環境，以供它們利用。小家鼠，Mus musculus domesticus，就是這樣一種生物。考古學家在以色列最早的人類野生穀物倉庫中發現了這種齧齒動物的遺骸，其年代可追溯到大約 10000 年前。小家鼠在野外無法與當地的野生小鼠競爭，但透過搬進人們的房屋和糧倉，它們茁壯成長。
幾乎可以肯定的是，這些小家鼠吸引了貓。但是，城鎮郊外的垃圾堆可能也同樣具有吸引力，為那些足智多謀的貓科動物提供了全年覓食的機會。這兩種食物來源都會鼓勵貓適應與人一起生活；用進化生物學的話來說，自然選擇偏愛那些能夠與人類共存並因此獲得垃圾和老鼠的貓。
隨著時間的推移，更容忍生活在人類主導環境中的野貓開始在新月沃土的村莊中大量繁殖。這種新生態位中的選擇主要針對溫順，但貓之間的競爭也會繼續影響它們的進化，並限制它們變得多麼溫順。由於這些原始家貓無疑主要被遺棄自生自滅，它們的狩獵和覓食技能仍然很敏銳。即使在今天，大多數家貓仍然是自由的個體，它們可以很容易地獨立於人類生存，世界各地的城市、城鎮和鄉村中大量的野貓就證明了這一點。
考慮到小貓不會造成明顯的傷害，人們可能並不介意它們的陪伴。當他們看到貓捕捉老鼠和蛇時，甚至可能會鼓勵貓留下來。貓可能還有其他吸引力。一些專家推測，野貓恰好擁有一些特徵，這些特徵可能使它們預先適應了與人建立關係。特別是，這些貓具有“可愛”的特徵——大眼睛、扁平的臉和高而圓的前額等等——這些特徵已知會引起人類的養育行為。因此，很可能有些人只是因為覺得小貓可愛而把它們帶回家並馴服了它們，從而使貓在人類的爐膛邊站穩了腳跟。
為什麼只有 F. s. lybica 成為被馴化的野貓亞種？軼事證據表明，某些其他亞種，例如歐洲野貓和中國山貓，對人類的容忍度較低。如果是這樣，僅憑這一特徵就可能阻止它們被收養到家中。另一方面，更友善的南部非洲和中亞野貓很可能在合適的條件下被馴化。但是 F. s. lybica 憑藉其靠近最早定居點的地理優勢而搶佔了先機。隨著農業從新月沃土向外傳播，F. s. lybica 的溫順後代也隨之傳播，在它們進入的每個地區都佔據了相同的生態位——並有效地阻止了當地野貓種群的發展。如果來自近東的家貓從未到達非洲或亞洲，那麼隨著城市文明的發展，這些地區的本土野貓也許會被吸引到房屋和村莊。
女神的崛起
我們不知道中東野貓轉變為深情居家伴侶花了多長時間。在受控條件下，動物可以非常迅速地被馴化。在一項著名的實驗中，俄羅斯科學家從 1959 年開始，使用高度選擇性的育種，僅用了 40 年就從野生銀狐中培育出了溫順的銀狐。但是，如果沒有門窗，即使新石器時代的農民想控制貓的繁殖，他們也很難做到。似乎可以合理地認為，人類對繁殖缺乏影響，以及家貓和野貓可能發生的混雜，阻礙了快速馴化，導致這種轉變持續了數千年。
儘管貓馴化的確切時間表仍不確定，但長期以來已知的考古證據為了解這一過程提供了一些見解。在塞普勒斯發現之後，人類與貓之間存在聯絡的下一個最古老的線索是來自以色列考古沉積物中的一顆貓科動物臼齒，其年代可追溯到大約 9000 年前，以及來自巴基斯坦的另一顆牙齒，其年代可追溯到大約 4000 年前。
完全馴化的證明來自一個晚得多的時期。來自以色列的一尊近 3700 年曆史的象牙貓雕像表明，在貓被引入埃及之前，它在新月沃土的家庭和村莊中很常見。這種情況是有道理的，因為所有其他家畜（驢除外）和植物都是從新月沃土引入尼羅河流域的。但是，來自所謂的新王國時期（埃及的黃金時代，始於近 3600 年前）的埃及繪畫提供了已知最古老、最明確的完全馴化描繪。這些繪畫通常描繪貓擺放在椅子下，有時戴著項圈或被拴著，並且經常從碗裡吃東西或吃殘羹剩飯。這些插圖的大量出現表明，到這個時候，貓已成為埃及家庭中常見的成員。
學者們傳統上將古埃及視為貓馴化的發源地，很大程度上是由於這些令人回味的影像。然而，即使是最古老的埃及野貓影像也比 9500 年前的塞普勒斯墓葬年輕 5000 到 6000 年。雖然古埃及文化不能聲稱貓的最初馴化是其眾多成就之一，但它肯定在隨後塑造馴化動態並將貓傳播到世界各地方面發揮了關鍵作用。事實上，埃及人將對貓的喜愛提升到了一個全新的高度。到 2900 年前，家貓已成為埃及的官方神祇，以女神巴斯特的形式出現，家貓在巴斯特的聖城布巴斯提斯被大量宰殺、製成木乃伊並埋葬。以噸為單位衡量，在那裡發現的大量貓木乃伊表明，埃及人不僅僅是在收割野生或野貓種群，而且在歷史上首次積極繁殖家貓。
幾個世紀以來，埃及官方禁止出口他們受人尊敬的貓。然而，早在 2500 年前，這些動物就已經傳播到希臘，證明了出口禁令的無效。後來，運糧船直接從亞歷山大港駛往羅馬帝國的各個目的地，可以肯定的是，船上肯定有貓來控制老鼠。透過這種方式引入的貓可以在港口城市建立殖民地，然後從那裡向外擴散。早在 2000 年前，當羅馬人擴張他們的帝國時，家貓就與他們一起旅行，並在整個歐洲變得很常見。它們傳播的證據來自德國石勒蘇益格-荷爾斯泰因州的托夫廷遺址，其年代可追溯到公元 4 世紀至 10 世紀之間，以及該時期藝術和文學作品中越來越多地提到貓。（奇怪的是，家貓似乎在羅馬人將它們帶過來之前就已到達不列顛群島——研究人員尚無法解釋這種傳播。）
與此同時，在地球的另一端，家貓可能在近 2000 年前就已經傳播到東方，沿著希臘和羅馬與遠東之間建立的貿易路線，透過美索不達米亞到達中國，並透過陸路和海路到達印度。然後發生了一些有趣的事情。由於沒有本地野貓可以與新來者雜交，東方家貓很快就開始沿著自己的軌跡進化。透過一種稱為遺傳漂變的過程，東方家貓的小型孤立群體逐漸獲得了獨特的毛色和其他突變，在這種過程中，既非有益也非適應不良的性狀在種群中變得固定下來。
這種漂變導致了科拉特貓、暹羅貓、伯曼貓和其他“自然品種”的出現，泰國佛教僧侶在一本名為 Tamara Maew（意思是“貓書詩”）的書籍中描述了這些品種，這本書籍可能可以追溯到 1350 年。去年宣佈的基因研究結果支援了這些品種的假定古老性，美國國家癌症研究所的瑪麗蓮·梅諾蒂-雷蒙德和加州大學戴維斯分校的萊斯利·萊昂斯發現，當今歐洲和東方家貓品種之間的 DNA 差異表明，亞洲和歐洲的獨立貓育種歷史已超過 700 年。
至於家貓何時到達美洲，我們知之甚少。據報道，克里斯托弗·哥倫布和他那個時代的許多航海家在跨大西洋航行時都攜帶了貓。據說，乘坐“五月花號”的航海家和詹姆斯敦的居民也攜帶了貓，以控制害蟲並帶來好運。家貓是如何到達澳大利亞的則更加撲朔迷離，儘管研究人員推測它們是在 17 世紀與歐洲探險家一起來到的。我們在美國國立衛生研究院的小組正在使用 DNA 來解決這個問題。
為美麗而育種
儘管人類可能在東方自然品種的開發中發揮了一些次要作用，但直到最近，為培育新品種而進行的協調努力才開始。即使是眾所周知廣泛繁殖貓的埃及人，似乎也沒有選擇明顯的特徵，可能是因為獨特的變異尚未出現：在他們的繪畫中，野貓和家貓都被描繪成具有相同的鯖魚斑紋。專家認為，大多數現代品種是在 19 世紀不列顛群島開發的，這基於英國自然歷史藝術家哈里森·威爾的著作。1871 年，第一批真正的名貴貓品種——人類為了獲得特定外觀而創造的品種——在倫敦水晶宮舉行的貓展上展出（波斯貓獲勝，儘管暹羅貓引起了轟動）。
今天，愛貓者協會和國際貓協會認可了近 60 個家貓品種。在這些品種中，只有十幾個左右的基因解釋了毛色、毛髮長度和質地以及其他更微妙的毛髮特徵（例如陰影和閃光）的差異。
得益於 2007 年對一隻名叫肉桂的阿比西尼亞貓的整個基因組的測序，遺傳學家正在迅速識別產生虎斑圖案、黑色、白色和橙色著色、長毛和許多其他性狀的突變。然而，除了與毛皮相關的基因的差異外，家貓品種之間的遺傳變異非常小，與相鄰人類種群（如法國人和義大利人）之間的遺傳變異相當。
狗的大小、形狀和性情範圍很廣——想想吉娃娃和大丹犬——但在貓身上卻不存在。貓表現出的多樣性要小得多，因為與狗不同——狗從史前時代開始就為了諸如守衛、狩獵和放牧等任務而培育——野貓沒有受到這種選擇性育種的壓力。為了進入我們的家，它們只需要進化出一種對人友好的性格。
那麼今天的貓真的被馴化了嗎？嗯，是的——但也許只是剛剛開始。雖然它們滿足了容忍人類的標準，但大多數家貓都是野生的，不依賴人類來餵養它們或為它們尋找配偶。與其他馴養動物（如狗）與它們的野生祖先看起來截然不同不同，普通的家貓在很大程度上保留了野生的身體結構。然而，它確實表現出一些形態差異——即，腿略短、大腦較小，以及正如查爾斯·達爾文所指出的，腸子更長，這可能是對覓食廚房殘羹剩飯的一種適應。
家貓並沒有停止進化——遠非如此。憑藉人工授精和體外受精技術，今天的貓育種者正在將家貓遺傳學推向未知領域：他們正在將家貓與其他貓科動物雜交，以創造出奇異的新品種。例如，孟加拉貓和獰貓分別是透過將家貓與亞洲豹貓和獰貓雜交而產生的。因此，家貓可能正處於前所未有的激進進化邊緣，成為一種多物種複合體，其未來只能想象。
關於貓和狗的真相
與狗表現出巨大的體型、形狀和性情範圍不同，家貓相對同質，主要在毛髮特徵上有所不同。貓的變異性相對缺乏的原因很簡單：人類長期以來培育狗來協助完成特定任務，例如狩獵或拉雪橇，但貓缺乏執行大多數對人類有用的任務的傾向，因此沒有經歷過這種選擇性育種壓力。
注意：本文最初以“貓的馴服”為標題發表。