查爾斯·達爾文不到30歲時就有了進化論的基本思想。但他直到50歲才向世界展示他的論點。他花了二十年時間系統地彙編證據來支援他的理論，並想出應對他能想到的每一個懷疑的反駁論點。他最預料到的反駁論點是，他設想的漸進進化過程無法產生某些複雜的結構。
以人眼為例。它由許多部分組成——視網膜、晶狀體、肌肉、凝膠等等——所有這些都必須相互作用才能發生視覺。破壞一個部分——例如，視網膜脫落——可能會導致失明。事實上，只有當各個部分的大小和形狀都合適才能相互配合時，眼睛才能發揮作用。如果達爾文是對的，那麼複雜的眼睛是從簡單的先驅進化而來的。在《物種起源》中，達爾文寫道，這個想法“坦率地說，在我看來，荒謬到了極點。”
但達爾文仍然可以看到通往復雜性進化的道路。在每一代中，個體在性狀上都有差異。一些變異提高了它們的生存能力，並使它們能夠擁有更多的後代。經過幾代人的時間，這些有利的變異將變得更加普遍——用一個詞來說，就是被“選擇”。隨著新的變異出現和傳播，它們可以逐漸修改解剖結構，產生複雜的結構。
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達爾文認為，人眼可能從簡單的感光組織片進化而來，這種組織片是像扁蟲這樣的動物今天生長的。自然選擇可以將這片組織變成一個杯狀物，可以探測光的方向。然後，一些附加的特徵將與這個杯狀物一起工作，以進一步改善視覺，更好地使生物體適應周圍環境，因此這種眼睛的中間先驅將被傳遞給後代。而且，一步一步地，自然選擇可以推動這種向更高複雜性的轉變，因為每一種中間形式都會比以前的形式提供優勢。
達爾文關於複雜性起源的思考在現代生物學中找到了支援。今天，生物學家可以在分子水平上詳細探測眼睛和其他器官，在那裡他們發現極其複雜的蛋白質結合在一起，形成與門戶、傳送帶和馬達驚人相似的結構。這種複雜的蛋白質系統可以從簡單的系統中進化而來，自然選擇有利於沿途的中間體。
但最近，一些科學家和哲學家提出，複雜性可以透過其他途徑產生。有些人認為，生命本身就有一種隨著時間推移變得更復雜的內在趨勢。另一些人則認為，隨著隨機突變的出現，複雜性會作為一種副作用而出現，即使沒有自然選擇來幫助它。他們說，複雜性並非完全是數百萬年來透過自然選擇——理查德·道金斯著名地稱之為“盲眼鐘錶匠”的過程進行微調的結果。在某種程度上，它只是自然發生的。
多樣化部分的總和
生物學家和哲學家已經思考複雜性的進化幾十年了，但杜克大學的古生物學家丹尼爾·W·麥克謝亞認為，他們一直受到模糊定義的束縛。“不僅僅是他們不知道如何用數字來衡量它。他們不知道他們所說的這個詞是什麼意思，”麥克謝亞說。
麥克謝亞多年來一直在思考這個問題，與同樣在杜克大學的羅伯特·N·布蘭登密切合作。麥克謝亞和布蘭登建議我們不僅要關注構成生物體的零件的絕對數量，還要關注零件的型別。我們的身體由10萬億個細胞組成。如果它們都是同一種類型，我們就會是毫無特徵的原生質堆。相反，我們有肌肉細胞、紅細胞、皮膚細胞等等。即使是一個器官也可能有很多不同的細胞型別。例如，視網膜大約有60種不同的神經元，每種神經元都有獨特的任務。用這種標準來衡量，我們可以說，我們人類確實比海綿這樣的動物更復雜，海綿可能只有六種細胞型別。
這種定義的一個優點是，你可以用多種方式來衡量複雜性。例如，我們的骨骼有不同型別的骨頭，每種骨頭都有獨特的形狀。甚至脊柱也由不同型別的零件組成，從頸部支撐我們頭部的椎骨到支撐我們胸腔的椎骨。
在他們2010年出版的《生物學第一定律》一書中，麥克謝亞和布蘭登概述了以這種方式定義的複雜性可能產生的方式。他們認為，一群開始時大致相同的零件應該隨著時間的推移而分化。每當生物體繁殖時，它們的一個或多個基因可能會發生突變。有時這些突變會產生更多型別的零件。一旦生物體有了更多的零件，這些單元就有機會變得不同。在一個基因被意外複製後，重複的基因可能會拾取原始基因沒有的突變。因此，如果你從一組相同的零件開始，根據麥克謝亞和布蘭登的說法，它們會傾向於變得彼此越來越不同。換句話說，生物體的複雜性將會增加。
隨著複雜性的出現，它可能有助於生物體更好地生存或擁有更多的後代。如果是這樣，它將受到自然選擇的青睞並在種群中傳播。例如，哺乳動物透過將氣味分子與鼻子神經末梢上的受體結合來聞到氣味。這些受體基因在數百萬年中反覆複製。新的副本發生突變，使哺乳動物能夠聞到更廣泛的氣味。嚴重依賴鼻子的動物，如小鼠和狗，擁有超過1,000個這樣的受體基因。另一方面，複雜性可能是一種負擔。例如，突變可能會改變頸椎的形狀，使其難以轉動頭部。自然選擇將阻止這些突變在種群中傳播。也就是說，出生時帶有這些性狀的生物體往往會在繁殖前死亡，從而在它們消失時將有害性狀從迴圈中去除。在這些情況下，自然選擇會對抗複雜性。
與標準的進化論不同，麥克謝亞和布蘭登認為，即使在沒有自然選擇的情況下，複雜性也會增加。他們認為，這種說法是生物學的一項基本定律——也許是唯一的一項。他們將其稱為零力進化定律。
果蠅測試
最近，麥克謝亞和杜克大學的研究生萊昂諾爾·弗萊明對零力進化定律進行了測試。受試者是果蠅。一個多世紀以來，科學家們一直在飼養果蠅品系，用於實驗。在它們的實驗室家中，果蠅過著優越的生活，擁有持續的食物供應和穩定的溫暖氣候。與此同時，它們的野生親戚不得不與飢餓、捕食者、寒冷和炎熱作鬥爭。自然選擇在野生果蠅中很強大，消除了使果蠅無法應對眾多挑戰的突變。相比之下，在實驗室的庇護環境中，自然選擇很微弱。
零力進化定律做出了一個明確的預測：在過去的一個世紀裡，實驗室果蠅應該較少受到有害突變的消除，因此應該比野生果蠅變得更復雜。
弗萊明和麥克謝亞查閱了科學文獻，尋找了916個實驗室果蠅品系。他們對每個種群進行了許多不同的複雜性測量。在《進化與發展》雜誌上，他們最近報道說，實驗室果蠅確實比野生果蠅更復雜。一些昆蟲的腿不規則。另一些昆蟲的翅膀上出現了複雜的顏色圖案。它們的觸角節呈現出不同的形狀。從自然選擇中解放出來，果蠅沉浸在複雜性中，正如該定律所預測的那樣。
儘管一些生物學家認可零力進化定律，但史密森尼國家自然歷史博物館的著名古生物學家道格拉斯·歐文認為，它存在一些嚴重的缺陷。“它的基本假設之一失敗了，”他認為。根據該定律，複雜性可能會在沒有選擇的情況下增加。但這隻有在生物體實際上可以存在於選擇的影響之外時才成立。歐文認為，在現實世界中，即使它們受到最溺愛的科學家的呵護，選擇仍然會施加力量。對於像果蠅這樣的動物來說，要正常發育，數百個基因必須在一個精心設計的舞蹈中相互作用，將一個細胞變成多個細胞，產生不同的器官等等。突變可能會擾亂這種舞蹈，阻止果蠅成為有活力的成蟲。
生物體可以在沒有外部選擇的情況下存在——沒有環境決定誰在進化競賽中獲勝和失敗——但它仍然會受到內部選擇的影響，這種選擇發生在生物體內部。歐文認為，在他們的新研究中，麥克謝亞和弗萊明沒有為零力進化定律提供證據，“因為他們只考慮了成蟲變異體。”研究人員沒有關注那些因發育障礙而在成年之前死亡的突變體，儘管它們受到了科學家的照顧。
歐文和其他批評者提出的另一個異議是，麥克謝亞和布蘭登對複雜性的定義與大多數人對這個術語的定義不符。畢竟，眼睛不僅僅有很多不同的部分。這些部分也一起執行一項任務，並且每個部分都有特定的工作要做。但麥克謝亞和布蘭登認為，他們正在研究的那種複雜性可能會導致其他型別的複雜性。“我們在這種果蠅種群中看到的複雜性是真正有趣的事物的基礎，選擇可以抓住它”來構建有助於生存的複雜結構，麥克謝亞說。
分子複雜性
作為一名古生物學家，麥克謝亞習慣於思考他在化石中看到的那種複雜性——例如，骨骼組合成骨架。但近年來，許多分子生物學家獨立地開始像他一樣思考複雜性是如何產生的。
在1990年代，一群加拿大生物學家開始思考突變通常對生物體根本沒有影響這一事實。在進化生物學的術語中，這些突變是中性的。包括哈利法克斯達爾豪西大學的邁克爾·格雷在內的科學家們提出，這些突變可能會產生複雜的結構，而無需經歷一系列中間體，這些中間體都是為了幫助生物體適應其環境而被選擇的。他們將這個過程稱為“建設性中性進化”。
格雷受到了一些最近研究的鼓舞，這些研究為建設性中性進化提供了令人信服的證據。這項研究的領導者之一是俄勒岡大學的喬·桑頓。他和他的同事們在真菌細胞中發現了似乎是一個例子。在真菌（如大口蘑菇）中，細胞必須將原子從一個地方移動到另一個地方才能生存。它們這樣做的方式之一是使用稱為液泡ATP酶複合物的分子泵。一個旋轉的蛋白質環將原子從真菌膜的一側穿梭到另一側。這個環顯然是一個複雜的結構。它包含六個蛋白質分子。其中四個分子由稱為Vma3的蛋白質組成。第五個是Vma11，第六個是Vma16。所有三種類型的蛋白質對於環的旋轉都是必不可少的。
為了弄清楚這種複雜結構是如何進化的，桑頓和他的同事們將這些蛋白質與動物等其他生物體中的相關版本進行了比較。（真菌和動物有一個共同的祖先，生活在大約十億年前。）
在動物中，液泡ATP酶複合物也有由六個蛋白質組成的旋轉環。但這些環在一個關鍵方面有所不同：它們的環中只有兩種型別的蛋白質，而不是三種。每個動物環由五個Vma3副本和一個Vma16組成。它們沒有Vma11。按照麥克謝亞和布蘭登對複雜性的定義，真菌比動物更復雜——至少就它們的液泡ATP酶複合物而言。
科學家們仔細研究了編碼環蛋白的基因。事實證明，Vma11（真菌特有的環蛋白）是動物和真菌中Vma3的近親。因此，Vma3和Vma11的基因必定具有共同的祖先。桑頓和他的同事們得出結論，在真菌進化的早期，一個環蛋白的祖先基因被意外複製了。然後這兩個副本進化成Vma3和Vma11。
透過比較Vma3和Vma11基因的差異，桑頓和他的同事們重建了它們共同進化的祖先基因。然後，他們使用該DNA序列建立了相應的蛋白質——實際上，復活了一個8億年前的蛋白質。科學家們將這種蛋白質稱為Anc.3-11——Vma3和Vma11的ancestor的縮寫。他們想知道蛋白質環在這種祖先蛋白質的作用下是如何運作的。為了找出答案，他們將Anc.3-11的基因插入到酵母的DNA中。他們還關閉了它的後代基因Vma3和Vma11。通常，關閉Vma3和Vma11蛋白質的基因將是致命的，因為酵母將無法再製造它們的環。但桑頓和他的同事們發現，酵母可以用Anc.3-11代替存活下來。它將Anc.3-11與Vma16結合，製成功能齊全的環。
像這樣的實驗使科學家們能夠制定一個關於真菌環如何變得更復雜的假設。真菌最初的環只由兩種蛋白質組成——與我們在動物身上發現的相同。這些蛋白質用途廣泛，能夠與自身或其夥伴結合，連線到其右側或左側的蛋白質。後來，Anc.3-11的基因複製成Vma3和Vma11。這些新蛋白質繼續做舊蛋白質所做的事情：它們組裝成泵的環。但在數百萬代真菌的進化過程中，它們開始發生突變。其中一些突變剝奪了它們的一些多功能性。例如，Vma11失去了在其順時針側與Vma3結合的能力。Vma3失去了在其順時針側與Vma16結合的能力。這些突變並沒有殺死酵母，因為蛋白質仍然可以連線成環。換句話說，它們是中性突變。但現在環必須更復雜，因為它只有在所有三種蛋白質都存在並且它們以一種模式排列時才能成功形成。
桑頓和他的同事們發現了零力進化定律預測的那種進化事件。隨著時間的推移，生命產生了更多的部分——也就是說，更多的環蛋白。然後，這些額外的部分開始彼此分化。真菌最終獲得了比它們的祖先更復雜的結構。但這並沒有像達爾文想象的那樣發生，自然選擇有利於一系列中間形式。相反，真菌環透過退化的方式走向複雜性。
糾正錯誤
格雷在許多物種編輯其基因的方式中發現了建設性中性進化的另一個例子。當細胞需要製造給定的蛋白質時，它們會將蛋白質基因的DNA轉錄成RNA（DNA的單鏈對應物），然後使用特殊的酶將某些RNA構建塊（稱為核苷酸）替換為其他構建塊。RNA編輯對於許多物種（包括我們）來說是必不可少的——未編輯的RNA分子產生的蛋白質無法工作。但它也有一些明顯的奇怪之處。為什麼我們不直接擁有具有正確原始序列的基因，從而使RNA編輯變得不必要呢？
格雷提出的RNA編輯進化的場景是這樣的：一種酶發生突變，使其可以附著在RNA上並改變某些核苷酸。這種酶不會損害細胞，也不會幫助細胞——至少一開始不會。由於沒有危害，它會持續存在。後來，一個基因中發生了一個有害突變。幸運的是，細胞已經有了RNA結合酶，它可以透過編輯RNA來補償這種突變。它保護細胞免受突變的危害，使突變能夠傳遞給下一代並在整個種群中傳播。格雷認為，這種RNA編輯酶的進化及其修復的突變並非由自然選擇驅動。相反，這種額外的複雜性層次是自行“中性地”進化的。然後，一旦它變得普遍，就無法擺脫它了。
阿姆斯特丹大學的生物化學家戴維·斯佩耶認為，格雷和他的同事們提出的建設性中性進化的想法為生物學做出了貢獻，特別是透過挑戰所有複雜性都必須是適應性的觀點。但斯佩耶擔心他們在某些情況下可能會過分強調他們的論點。一方面，他認為真菌泵是建設性中性進化的一個很好的例子。“任何頭腦正常的人都會完全同意這一點，”他說。在他看來，在其他情況下，例如RNA編輯，科學家不應排除自然選擇在起作用的可能性，即使這種複雜性似乎是無用的。
格雷、麥克謝亞和布蘭登承認自然選擇在圍繞我們周圍的複雜性興起中的重要作用，從構建羽毛的生物化學到樹葉內部的光合作用工廠。然而，他們希望他們的研究能夠引導其他生物學家超越自然選擇進行思考，並看到隨機突變可以自行推動複雜性進化的可能性。“我們根本沒有否定適應作為其中的一部分，”格雷說。“我們只是不認為它解釋了一切。”
本文與Quanta Magazine合作製作，SimonsFoundation.org的一個編輯獨立部門。