動物王國中充斥著冒充者。翻閱任何關於擬態的教科書描述——其中一個物種進化成類似於另一個物種——你都會遇到各種經典例子，例如模仿珊瑚蛇的王蛇，或偽裝成蜜蜂的食蚜蠅。不太熟悉但在許多方面甚至更令人著迷的是蟻蛛屬（Myrmarachne）中的擬態者，它們看起來簡直就像螞蟻。與其他跳蛛不同，蟻蛛屬物種具有光滑、細長的身體，儘管只有兩部分，但外觀上卻具有螞蟻的三個不同部分——頭部、胸部和腹部。
為了完成偽裝，這些蜘蛛用後三對腿行走，並將第四對腿舉過頭頂，來回揮舞以模擬螞蟻的觸角。它們甚至採用了螞蟻特有的快速、不穩定的、不停歇的運動模式，取代了其他跳蛛的走走停停的動作。這是一場堪稱奧斯卡級別的表演，也是這個群體成功的秘訣：超過200種蟻蛛屬物種在非洲、亞洲、澳大利亞和美洲的熱帶森林中繁衍生息。這種豐富的多樣性使擬蟻成為最常見的擬態形式。然而，它卻是最不為人知的。
然而，新的研究正在揭示擬蟻者偽裝令人難以置信的複雜性。與王蛇和食蚜蠅一樣，蟻蛛屬物種透過看起來像其他物種來獲得生存優勢——在這種情況下，是致命的螞蟻物種，因為蜘蛛的捕食者會避開螞蟻及其相似物。但是，事實證明，蜘蛛為此優勢付出了代價：為了進行令人信服的表演，它們必須將自己暴露在相當大的風險之中。導致它們偽裝的進化力量使擬蟻蜘蛛生活在刀刃上，在避免一個敵人和淪為另一個敵人的獵物之間走著鋼絲。透過揭示擬態意想不到的危險，對這些非凡的蛛形綱動物的研究以新的視角展示了擬態現象。
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弄虛作假
我對擬態的迷戀始於1995年的一天，當時我在我的導師羅伯特·R·傑克遜的辦公室裡，討論碩士學位的潛在研究課題。傑克遜是紐西蘭坎特伯雷大學的蜘蛛專家，他因對波蒂亞蜘蛛屬（Portia）的研究而鞏固了其作為領先的蜘蛛學家的聲譽，波蒂亞蜘蛛屬是一種以其類似哺乳動物般的聰明行為而聞名的跳蛛屬。因此，他建議我研究一種波蒂亞蜘蛛屬物種。作為後來的想法，他提到了熱帶地區發現的擬蟻跳蛛。我立刻被迷住了。我們最終成為了同事，共享一個實驗室，並且在20年的時間裡，我們走遍了非洲、澳大利亞和亞洲，研究這些非凡的生物。在我們的旅程中，我們發現了許多擬態的異常後果，這些後果突顯了欺騙的複雜性遠超傳統智慧所認為的程度。
標準觀點起源於英國博物學家亨利·沃爾特·貝茨，他於1861年根據他對亞馬遜蝴蝶的觀察，首次提出了科學理論來解釋自然界中的擬態。貝茨假設，一種可食用的物種如果類似於一種不可口甚至有毒的物種，將透過欺騙潛在的捕食者而不被捕食而獲得生存優勢。在貝茨的設想中，捕食者將從經驗中瞭解到，吃掉有害物種是個壞主意。在經歷那次不愉快的遭遇後，捕食者將避開有毒物種，然後也會避開擬態者——即使擬態者本身是無害的。這種“寄生”偽裝，其中一個物種利用另一個物種的防禦，現在被稱為貝茨擬態。
但事實證明，擬態並非完全以貝茨描述的簡單、直接的方式運作——遠非如此。首先，一些擬態者利用它們與另一種動物的相似之處，不是為了避免被吃掉，而是為了欺騙自己的獵物，從而透過不誠實的訊號獲得食物——即所謂的攻擊性擬態。動物還出於各種其他原因利用擬態。沒有任何一組生物體能比擬蟻蜘蛛更好地說明這種策略的複雜性以及塑造它們的進化力量。
利弊
對於不熟悉的人來說，螞蟻似乎不值得模仿。但在熱帶雨林中，它們的總生物量超過所有脊椎動物的總和，螞蟻是環境的強大塑造者，並且對其居民擁有巨大的力量。因此，它們是主要的模仿物件。
蟻蛛屬蜘蛛利用螞蟻可怕的名聲：螞蟻積極地透過叮咬或蜇刺入侵者來保衛自己的巢穴，並且個體可以招募整個蟻群來幫助它——通常會對入侵者造成致命的後果。因此，捕食者明智地避免嘗試吃掉任何看起來像螞蟻的獵物。然而，為了欺騙捕食者避開它們，蜘蛛必須承擔一些真正的風險。例如，它們需要生活在螞蟻附近，以避免在捕食者面前顯得不像螞蟻。生活在近距離內，這對於蜘蛛物種來說是不尋常的，但在螞蟻中很常見，這使蜘蛛直接處於危險之中；如果它們被發現是騙子，很可能就會成為午餐。
不得不與它們的敵人同居並不是這些擬蟻蜘蛛付出的唯一代價。這些偽裝者非常逼真，以至於專門吃螞蟻的捕食者——包括其他一些跳蛛物種——會將它們作為獵物攻擊。雄性之間為爭奪雌性而進行的競爭加劇了這種捕食風險。挑剔的雌性推動了蟻蛛屬雄性進化出擴大的口器，這可以使它們的身體長度增加高達50%。雌性為何偏愛大嘴尚不清楚，儘管這可能是健康的指標。乍一看，人們可能會原諒自己認為這種增大口器會損害蜘蛛的生存機會，因為它會減損它們像螞蟻的外觀。它確實會傷害它們，但不是以那種方式。這種特徵使它們看起來像嘴裡叼著東西的螞蟻。由於螞蟻的口器非常危險，吃螞蟻的跳蛛傾向於優先攻擊嘴裡叼著東西的螞蟻，因此這些螞蟻無法咬傷它們的捕食者。因此，儘管擁有大嘴可能有助於蟻蛛屬雄性贏得雌性的青睞，但它也產生了不受歡迎的影響，即使它們對捕食者更具吸引力。
狡猾的擬態者可以積極地防禦其中一些威脅，表現出驚人的行為靈活性。例如，當一隻吃螞蟻的跳蛛開始跟蹤時，擬態者會向潛在的捕食者展示，將其前腿從正常的觸角姿勢抬起到頭部上方的垂直位置，並一動不動地凝視著另一隻蜘蛛。這種展示似乎是在傳達它是一隻蜘蛛，或者至少它不是螞蟻。無論資訊是什麼，它都能有效地阻止捕食者。同樣，當一位討厭的科學家（以及大概其他潛在的捕食者）走過來並試圖抓住一隻依附在植物上的蟻蛛屬蜘蛛時，擬態者會放棄其像螞蟻的行為，從植被上掉下來，並懸掛在絲線上躲避視線——兩全其美。
一種特別具有馬基雅維利主義的擬蟻物種，黑跗蟻蛛（Myrmarachne melanotarsa），以另一種方式獲得了兩全其美，並顛覆了寄生形式和攻擊性形式是源於不同選擇壓力的獨立現象的觀念。這種蜘蛛與螞蟻的相似之處對其他普通的跳蛛來說非常可怕，以至於除了避免被捕食外，黑跗蟻蛛還利用其像螞蟻的外觀來捕獲獵物。它將可憐的跳蛛母親趕出巢穴；然後它侵入巢穴掠奪卵或小蜘蛛。螞蟻很難襲擊蜘蛛巢穴，因為它們的腿會被蜘蛛絲纏住，但蜘蛛具有使其能夠穿過粘性絲線的適應能力——而黑跗蟻蛛充分利用了這些適應能力。
後天習得還是天生本能？
為了充分梳理出導致擬態進化並呈現其形式的力量，研究人員需要了解導致捕食者避開冒充者的因素。早在19世紀，貝茨就認為，捕食者必須以某種方式體驗到另一種生物正在模仿的生物所構成的危險，然後才能理解它應該避開真正的麥考伊以及任何看起來像它的東西。但擬蟻蜘蛛再次違背了傳統的智慧。普通的跳蛛不吃螞蟻和蟻蛛屬蜘蛛，這是出於本能，而不是透過不良經歷學習的結果。換句話說，塑造進化的力量已經將這種迴避行為融入了捕食者的硬連線中。
事後看來，這種迴避本能並不令人驚訝：畢竟，如果你在與螞蟻的遭遇中死去，就沒有學習的空間了。在某些方面，更容易設想硬連線的迴避是如何進化的：碰巧不喜歡接近螞蟻的捕食者更有可能生存和繁殖，它們的基因得以傳遞下去；最終，本能的螞蟻厭惡感在種群中占主導地位，而那些缺乏這種特性的個體很快就會被螞蟻自己淘汰。
輝煌的混亂
我和我的同事在蟻蛛屬蜘蛛的擬態系統中發現的複雜性是一個警示故事：這裡起作用的錯綜複雜的原則幾乎肯定適用於其他擬態案例。我們還有很多東西要學習。科學家們傾向於從擬態是對來自單一捕食者使用單一感官的選擇壓力的適應的角度來看待擬態：視覺。（由於人類如此依賴視覺，因此這種感官往往是研究人員關注的重點。）但我們現在從蟻蛛屬蜘蛛瞭解到，多種捕食者塑造了一個擬態物種：我自己的工作表明，普通的跳蛛和螳螂在這方面具有影響力；鳥類、蜥蜴和青蛙可能也是如此。對其他生物的研究暗示，擬態可能涉及氣味和聲音等其他感官。例如，一種美味的虎蛾模仿有毒虎蛾的聲音訊號，以避免被回聲定位的蝙蝠捕食。一些蝴蝶物種複製螞蟻發出的化學訊號，進入它們防禦嚴密的巢穴，在那裡蝴蝶產卵以確保安全。
令人興奮的是，科學家們現在擁有探測其他物種感官體驗的技術。高頻錄音裝置使研究人員能夠視覺化我們自身聽覺閾值以上的噪音——包括虎蛾和蝙蝠發出的噪音；質譜分析法使他們能夠看到螞蟻及其擬態者的碳氫化合物譜圖，從而描繪出它們的化學相互作用圖景。將這些技術應用於擬態和其他自然現象的研究無疑將揭示在捕食者和獵物之間永恆的軍備競賽中進化出的更多壯觀的解決方案和權衡。