動物王國中充斥著模仿者。瀏覽任何關於擬態的教科書描述——其中一個物種進化為類似於另一個物種——你都會遇到各種經典的例子，例如模仿珊瑚蛇的王蛇，或偽裝成蜜蜂的食蚜蠅。不太熟悉，但在許多方面甚至更令人著迷的是蠅虎屬蜘蛛Myrmarachne中的模仿者，它們看起來完全像螞蟻。
與其他蠅虎不同，Myrmarachne物種具有光滑細長的身體，從外觀上看，它們似乎具有螞蟻的三個不同部分——頭部、胸部和腹部——儘管它們只有兩個部分。為了完成偽裝，這些蜘蛛用後三對腿行走，並將第四對腿舉過頭頂，揮舞著它們來模擬螞蟻的觸角。它們甚至採用了螞蟻特有的快速、不規則、不停歇的運動模式，取代了其他蠅虎的走走停停的運動。這是一場奧斯卡級別的表演，也是該群體成功的秘訣：超過200種Myrmarachne物種在非洲、亞洲、澳大利亞和美洲的熱帶森林中茁壯成長。這種豐富的多樣性使螞蟻擬態成為最常見的擬態形式。然而，它也是最不為人所知的。
然而，新的研究正在揭示螞蟻模仿者偽裝的驚人複雜性。像王蛇和食蚜蠅一樣，Myrmarachne物種透過看起來像其他物種來獲得生存優勢——在這種情況下，是致命的螞蟻物種，因為蜘蛛的捕食者會避開螞蟻及其相似物。但是，事實證明，蜘蛛為這種優勢付出了代價：為了給出令人信服的表演，它們必須讓自己暴露在相當大的風險之中。導致它們造假的進化力量使模仿螞蟻的蜘蛛生活在刀刃上，在避免一個敵人和成為另一個敵人的獵物之間走著鋼絲。透過揭示擬態出乎意料的危險，對這些非凡的蛛形綱動物的研究以新的視角展示了擬態現象。
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弄虛作假
我對擬態的迷戀始於1995年的一天，當時我在我的時任導師羅伯特·R·傑克遜的辦公室裡，討論我的碩士學位潛在的研究課題。傑克遜是紐西蘭坎特伯雷大學的蜘蛛專家，他因對Portia的研究而鞏固了他作為頂尖蜘蛛學家的聲譽，Portia是一種以其類似哺乳動物般的聰明行為而聞名的蠅虎屬。因此，他建議我研究Portia的一個物種。作為事後想法，他提到了在熱帶地區發現的像螞蟻一樣的蠅虎。我立刻被吸引住了。現在，20年過去了，傑克遜和我成為了同事，我們共享一個實驗室，並且去過非洲、澳大利亞和亞洲各地研究這些非凡的生物。在我們的旅程中，我們發現了許多擬態的異常後果，這些後果強調了欺騙的複雜性遠比傳統智慧所暗示的要複雜得多。
標準的觀點起源於英國博物學家亨利·沃爾特·貝茨，他在1861年根據他對亞馬遜蝴蝶的觀察，首次提出了科學理論來解釋自然界中的擬態。貝茨認為，一種可食用的物種如果類似於一種不可口甚至有毒的物種，就會透過欺騙潛在的捕食者而不去靠近它來獲得生存優勢。在貝茨的設想中，捕食者會從經驗中瞭解到吃掉有害物種是個壞主意。在那次不愉快的遭遇之後，捕食者會避開有毒物種，然後也會避開模仿者——即使模仿者本身是無害的。這種“寄生”偽裝，其中一個物種利用另一個物種的防禦能力，現在被稱為貝茨擬態。
但事實證明，擬態並非完全按照貝茨描述的簡單直接的方式運作——遠非如此。首先，一些模仿者利用它們與另一種動物的相似性不是為了避免被吃掉，而是為了欺騙自己的獵物，從而透過不誠實的訊號獲得食物——所謂的攻擊性擬態。動物利用擬態還有其他各種原因。沒有哪個生物群體比模仿螞蟻的蜘蛛更能說明這種策略的複雜性以及塑造它們的進化力量。
利弊
對於不熟悉的人來說，螞蟻似乎不值得模仿。但在熱帶雨林中，螞蟻的總生物量超過了所有脊椎動物的總和，螞蟻是環境的強大塑造者，並且對其居民擁有巨大的力量。因此，它們是模仿的首選物件。
Myrmarachne蜘蛛利用了螞蟻可怕的名聲：螞蟻積極地透過叮咬或蜇傷入侵者來保衛它們的巢穴，並且一個個體可以召集整個蟻群來為它效勞——通常會對入侵者造成致命的後果。因此，捕食者明智地避免嘗試吃掉任何看起來像螞蟻的獵物。然而，為了欺騙捕食者避開它們，蜘蛛必須承擔一些真正的風險。例如，它們需要住在螞蟻附近，以避免在捕食者眼中顯得不像螞蟻。生活在近距離內，這對於蜘蛛物種來說是不尋常的，但在螞蟻中很常見，這使蜘蛛直接處於危險之中；如果它們被發現是騙子，很有可能會成為午餐。
不得不與它們的敵人共同生活並不是這些模仿螞蟻的蜘蛛付出的唯一代價。這些偽裝者是如此令人信服，以至於專門吃螞蟻的捕食者——包括其他一些蠅虎物種——會將它們作為獵物攻擊。雄性為爭奪雌性而進行的競爭加劇了這種捕食風險。挑剔的雌性促使Myrmarachne雄性進化出擴大的口器，這可以使它們的身體長度增加高達 50%。雌性為何偏愛大嘴尚不清楚，儘管這可能是健康的指標。乍一看，人們可能會原諒自己，認為這種增大口器會損害蜘蛛的生存機會，因為它會減損它們像螞蟻一樣的外觀。它確實會傷害它們，但不是以那種方式。這種特徵使它們看起來像嘴裡叼著東西的螞蟻。由於螞蟻的口器非常危險，吃螞蟻的蠅虎往往會優先攻擊嘴裡叼著東西的螞蟻，因為這些螞蟻因此無法咬傷它們的捕食者。因此，儘管擁有大嘴可能有助於雄性Myrmarachne蜘蛛贏得雌性的青睞，但它也會產生不受歡迎的影響，使它們對捕食者更具吸引力。
狡猾的模仿者可以積極防禦其中一些威脅，表現出令人驚訝的行為靈活性。例如，當一隻吃螞蟻的蠅虎開始跟蹤時，模仿者會向潛在的捕食者展示姿態，將其前腿從正常的觸角姿勢抬高到頭部正上方的垂直位置，並一動不動地凝視著另一隻蜘蛛。這種展示似乎是在傳達它是一隻蜘蛛，或者至少它畢竟不是螞蟻。無論資訊是什麼，它都能有效地阻止捕食者。同樣，當一個討厭的科學家（大概還有其他潛在的捕食者）走過來並試圖抓住一隻依附在植物上的Myrmarachne蜘蛛時，模仿者會放棄其像螞蟻一樣的行為，從植被上掉下來，並懸掛在一條絲線上躲避視線——兩全其美。
一種特別馬基雅維利式的螞蟻模仿物種，Myrmarachne melanotarsa，以另一種方式獲得了兩全其美，並顛覆了寄生形式和攻擊性形式是源於不同選擇壓力的獨立現象的觀念。這種蜘蛛與螞蟻的相似性對於其他普通的蠅虎來說是如此可怕，以至於除了避免被捕食之外，M. melanotarsa還利用其像螞蟻一樣的外觀來捕獲獵物。它將倒黴的蠅虎母親趕出它們的巢穴；然後它滲透到巢穴中掠奪卵或幼蛛。螞蟻很難襲擊蜘蛛巢穴，因為它們的腿會被蜘蛛絲纏住，但蜘蛛具有使其能夠穿過粘性絲線的適應能力——而M. melanotarsa充分利用了它們。
後天習得還是本能？
為了充分梳理出導致擬態進化並呈現其形式的力量，研究人員需要知道是什麼因素導致捕食者避開冒名頂替者。早在19世紀，貝茨就認為，捕食者必須以某種方式體驗到另一種生物正在模仿的生物所構成的危險，然後才能理解它應該避開真正的麥考伊和任何看起來像它的東西。但在這裡，模仿螞蟻的蜘蛛再次無視了傳統的智慧。普通的蠅虎之所以不吃螞蟻和Myrmarachne，是出於本能，而不是透過糟糕的經歷學習的結果。換句話說，塑造進化的力量已經將這種迴避行為烘烤到捕食者的硬連線中。
事後看來，這種迴避本能並不令人驚訝：畢竟，如果你在與螞蟻的遭遇中死去，就沒有學習的空間了。在某些方面，更容易設想硬連線的迴避是如何進化的：碰巧不喜歡接近螞蟻的捕食者更有可能生存和繁殖，它們的基因得以傳遞下去；最終，本能的螞蟻厭惡感在種群中佔據主導地位，而那些缺乏這種特性的個體很快就會被螞蟻自身淘汰。
一個光榮的混亂
我的同事和我發現的Myrmarachne擬態系統中的複雜性是一個警示故事：這裡起作用的錯綜複雜的原理幾乎肯定適用於其他擬態案例。我們還有很多東西要學習。科學家們傾向於從擬態是對來自單一捕食者使用單一感官：視覺的選擇壓力的適應的角度來看待擬態。（由於人類如此依賴視覺，這種感覺往往是研究人員關注的焦點。）但我們現在從Myrmarachne瞭解到，多種捕食者塑造了一個模仿物種：我自己的工作表明，普通的蠅虎和螳螂在這方面具有影響力；鳥類、蜥蜴和青蛙可能也是如此。對其他生物的研究暗示，擬態可能涉及氣味和聲音等其他感官。例如，一種美味的虎蛾模仿一種有毒虎蛾的聲學訊號，以避免蝙蝠的回聲定位捕食。一些蝴蝶物種複製螞蟻發出的化學訊號，進入它們防禦嚴密的巢穴，在那裡蝴蝶產卵以求安全。
令人興奮的是，科學家們現在擁有探測其他物種感官體驗的技術。高頻記錄裝置使研究人員能夠視覺化我們自身聽力閾值以上的噪音——包括虎蛾和蝙蝠發出的噪音；質譜分析法使他們能夠看到螞蟻及其模仿者的碳氫化合物譜，從而描繪出它們化學相互作用的圖景。將這些技術應用於擬態和其他自然現象的研究無疑將揭示更多在捕食者和獵物之間永恆的軍備競賽中進化出的壯觀解決方案和權衡。