令人感到渺小的是，一隻蜜蜂，用它毫克級大小的大腦，可以完成與哺乳動物相當的迷宮和地形導航等任務。蜜蜂可能受限於相對較少的神經元，但它似乎確實竭盡所能地利用了這些神經元。另一方面，大象擁有比蜜蜂大五百萬倍的大腦，卻遭受著龐大如美索不達米亞帝國的低效率之苦。訊號在其大腦的相對兩側之間傳播需要 100 多倍的時間——從大腦到腳也需要很長時間，這迫使這種巨獸較少依賴反射，移動更緩慢，並將其大腦中 97% 的神經元用於小腦，小腦負責協調每一步。
我們人類可能不像大象或蜜蜂那樣佔據尺寸的極端，但很少有人意識到物理定律也對我們的智力施加了嚴格的約束。人類學家推測過大腦擴張的解剖學障礙——例如，更大的大腦是否能透過雙足人類的產道。但是，如果我們假設進化（或外科醫生）可以解決產道問題，那麼我們將被引導到一些更深刻問題的邊緣。
例如，有人可能會認為，進化過程可以增加我們大腦中神經元的數量，或者提高神經元交換資訊的速率。原則上，這些改變可以讓我們變得更聰明。但是，如果將幾項最新的研究放在一起並進行邏輯推演，似乎表明這種改進途徑很快就會受到物理極限的阻礙。最終，這些限制可以追溯到神經元的本質以及它們透過化學交換進行通訊的統計噪聲方式。“資訊、噪聲和能量是密不可分的，”劍橋大學的理論神經科學家西蒙·勞林說。“這種聯絡存在於熱力學層面。”
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那麼，熱力學定律是否對基於神經元的智慧施加了限制，這種限制是否普遍適用，無論是在鳥類、靈長類動物、鼠海豚還是螳螂身上？顯然，這個問題從未以如此廣泛的方式被提出過，但接受本文采訪的科學家普遍認為，這是一個值得思考的問題。
“這是一個非常有趣的觀點，”賓夕法尼亞大學研究神經資訊編碼的物理學家維傑·巴拉斯布拉馬尼安說。“我甚至從未在科幻小說中看到討論過這一點。”
智慧當然是一個帶有主觀色彩的詞：它難以衡量，甚至難以定義。儘管如此，似乎可以公平地說，按照大多數指標，人類是地球上最聰明的動物。但是，隨著我們大腦的進化，它是否已經接近了其處理資訊能力的硬性限制？是否存在某種物理極限來限制基於神經元的智慧的進化——不僅對人類，而且對我們所知的地球上所有生命都是如此？
你腦袋裡飢餓的絛蟲
大腦變得更強大的最直觀明顯的方式是增大體積。事實上，大腦尺寸和智力之間可能存在的聯絡已經讓科學家著迷了 100 多年。19 世紀末和 20 世紀初，生物學家花費大量時間探索生命的普遍主題，與體重相關的數學定律——特別是與大腦質量相關的定律——在整個動物王國中普遍存在。尺寸優勢之一是，更大的大腦可以容納更多的神經元，這也應該使其複雜度增加。但即使在當時也很清楚，僅憑大腦尺寸並不能決定智力：牛的大腦是老鼠大腦的 100 多倍大，但牛並不比老鼠更聰明。
相反，大腦似乎隨著身體尺寸的增大而擴張，以便執行更多瑣碎的功能。例如，更大的身體可能會強加更多與智力無關的神經內務處理任務，例如監測更多數量的觸覺神經、處理來自更大視網膜的訊號以及控制更多肌肉纖維。
1892 年在爪哇發現直立人頭骨的荷蘭解剖學家歐仁·杜布瓦，希望找到一種根據動物化石頭骨的大小來估算動物智力的方法，因此他致力於定義動物大腦尺寸和身體尺寸之間精確的數學關係——假設大腦不成比例地大的動物也會更聰明。杜布瓦和其他人收集了越來越多的關於大腦和身體重量的資料庫。一部經典的專著報告了 3,690 種動物的身體、器官和腺體重量，從木蟑螂和黃嘴白鷺到蛞蝓和三趾樹懶。
杜布瓦的繼任者發現，哺乳動物的大腦擴張速度比身體慢，通常達到身體質量的 ¾ 次方左右。因此，麝鼠的身體是老鼠的 38 倍大，但大腦卻只有大約 8 倍大。從這一洞察力中，誕生了杜布瓦一直在尋找的工具：腦化指數，即一個物種實際測量的平均大腦質量與冪律版本預測的質量之比。人類的腦化指數為 7.5，這意味著我們的大腦比該定律預測的大 7.5 倍。寬吻海豚為 5.3；猴子高達 4.8；而牛，不出所料，在 0.5 左右徘徊。簡而言之，智力可能取決於大腦在處理皮膚感覺等瑣事後剩餘的神經儲備量。或者更簡潔地說：當涉及到智力時，越大可能越好，至少在表面上是這樣。
隨著哺乳動物和鳥類大腦的擴張，這些器官幾乎肯定受益於規模經濟。首先是網路效應：連線一對神經元的神經通路越多，每個訊號隱含的資訊就越多。這是較大大腦中的神經元可以減少每秒放電次數的原因之一。
與此同時，然而，一個競爭趨勢可能已經開始。巴拉斯布拉馬尼安認為，“透過增加新的腦細胞來無限期地提高智力，很可能存在收益遞減規律”。尺寸會帶來負擔，最明顯的負擔是增加能量消耗。在人類中，大腦已經是我們身體中最耗能的部分：僅佔我們體重的 2%，這個貪婪的小小絛蟲般的器官卻狼吞虎嚥地消耗了我們靜息時消耗的 20% 的卡路里。在新生兒中，這個比例驚人地達到了 65%。
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大腦尺寸的能量負擔大部分來自器官的通訊網路。在人類皮層中，通訊消耗了五分之四的能量。但似乎隨著尺寸的增加，神經元連線也變得更具挑戰性，原因在於更微妙的結構。事實上，即使在 20 世紀初至中期生物學家不斷收集大腦質量資料的同時，他們也承擔了更艱鉅的挑戰，即定義大腦的“設計原則”，並解釋這些原則如何在尺寸差異巨大的大腦中發揮作用。
典型的神經元延伸出一條細長的尾巴，稱為軸突。軸突末端會分叉，分支的尖端形成突觸，即與其他細胞的接觸點。像電報線一樣，軸突可以連線大腦的遙遠部分，但它們也可以捆綁在一起形成神經，將中樞神經系統連線到身體遙遠的部分。
先驅神經科學家在顯微鏡下測量了軸突的直徑。他們計算了神經細胞的大小和密度，以及每個細胞的突觸數量。他們調查了數十個物種中每個大腦中的數百個——有時是數千個——細胞。為了透過將數學曲線延伸到更大的野獸來改進數學曲線，他們甚至找到了從鯨魚屍體中提取完整大腦的方法。這個長達五個小時的過程包括使用一把雙人伐木鋸、一把斧頭、一把鑿子和蠻力，像開啟一個巨大的豆罐頭一樣開啟頭骨頂部。
這些研究表明，隨著大腦尺寸從一個物種擴充套件到另一個物種，會發生一些細微但可能不可持續的變化。首先，神經細胞的平均尺寸增加。這種現象使得神經元能夠隨著大腦中神經元總數的增加而連線到越來越多的同類神經元。但是，由於較大的細胞在腦皮層中的密度較低，細胞之間的距離會增加，連線它們所需的軸突長度也會增加。更重要的是，更長的軸突意味著訊號在細胞之間傳播的時間更長。為了彌補距離，軸突必須變粗——然後它們才能更快地傳輸訊號。
研究人員還發現，隨著大腦從一個物種變得更大，它們被劃分為越來越多不同的區域。如果您對腦組織進行染色並在顯微鏡下觀察，您可以看到這些區域：皮層的斑塊會變成不同的顏色。這些區域通常與專門的功能相對應，例如言語理解或面部識別。專業化也在另一個維度上展開：左右半球的等效區域承擔著不同的功能——例如，空間推理與語言推理。
幾十年來，將大腦劃分為更多工作隔間一直被視為智力的標誌。但愛達荷州博伊西市 2AI 實驗室的理論神經生物學家馬克·昌吉齊說，這也可能反映了一個更平凡的真相。專業化彌補了隨著大腦變大而出現的連線問題。如果牛的大腦設計與老鼠的大腦相同，儘管神經元數量是老鼠的 100 倍，但神經元絕不可能像老鼠那樣連線良好。牛和其他大型哺乳動物透過將功能相似的腦神經元隔離到高度互連的模組中，並減少模組之間直接的長距離連線數量來解決這個問題。
半球的專業化也類似地減少了必須跨越從大腦一側到另一側的長軸突的資訊量。“所有這些關於較大大腦看似複雜的事情都只是大腦為了滿足連線問題而必須做的退讓，”昌吉齊認為。“這並不能告訴我們大腦更聰明。”
波蘭華沙大學的計算神經科學家揚·卡博夫斯基對此表示贊同。“大腦必須以某種方式同時最佳化幾個引數，並且肯定存在權衡，”他說。“如果你想改進一件事，你就會搞砸另一件事。”
例如，如果快速擴充套件胼胝體（連線左右半球的軸突束），以在大腦擴張時保持恆定的連線性會發生什麼？如果您進一步加粗這些軸突，以便在訊號在半球之間傳播的傳輸延遲不會隨著大腦的擴張而增加，又會發生什麼？結果不會好看。胼胝體將擴張——並將半球推開——速度如此之快，以至於任何效能改進都將被抵消。
最近完善軸突寬度和傳導速度之間關係的實驗已經將這些權衡鮮明地展現出來。卡博夫斯基說，隨著大腦尺寸的增加，神經元確實會變得更大，但速度不夠快，無法阻止連線性的下降。雖然軸突確實隨著大腦的擴張而變粗，但這不足以抵消更長的傳導延遲。
軸突沒有變得更粗是有充分理由的。巴拉斯布拉馬尼安說，限制軸突的粗細可以節省大腦的空間和能量。軸突的寬度增加一倍，其能量消耗也會增加一倍，但其脈衝速度僅提高 40% 左右。
即使採取了所有這些偷工減料的方法，隨著大腦尺寸的增加，白質（軸突）的體積仍然比灰質（包含細胞核的神經元主體）的體積增長得更快。換句話說，隨著大腦變得更大，其更多體積被用於佈線，而不是用於進行實際計算的單個細胞的部分。僅憑這一點就表明，擴大尺寸最終是不可持續的。
靈長類動物的首要地位
大腦袋生物面臨的看似棘手的低效率解釋了為什麼牛無法從其葡萄柚大小的大腦中擠出比老鼠從其藍莓大小的大腦中擠出的更多智慧。但人類是如何如此聰明的呢？部分答案似乎是，進化已經在大腦構建塊的層面上找到了令人印象深刻的變通方法。當巴西里約熱內盧聯邦大學的神經科學家蘇扎娜·赫爾庫拉諾-胡澤爾在 2014 年調查了 41 種哺乳動物的腦細胞數量和大小後，她和她的同事偶然發現了一個可能讓人類佔據優勢的顛覆性因素。
赫爾庫拉諾-胡澤爾發現，靈長類動物的皮層神經元在重要方面與其他大多數哺乳動物的神經元不同。在靈長類動物中，只有少數皮層神經元會隨著大腦尺寸的增加而變得大得多。這些罕見的超大神經元可能承擔著保持良好連線的重擔，並允許大多數神經元保持較小。這一特徵使得大型靈長類動物（包括人類）的大腦保持高密度。例如，貓頭鷹猴子的大腦質量大約是狨猴的兩倍，神經元數量也大約是狨猴的兩倍。相比之下，齧齒動物大腦質量的類似翻倍只會使神經元數量增加 60%。
“這是一個巨大的差異——使靈長類動物成為靈長類動物的原因之一，”赫爾庫拉諾-胡澤爾說。人類的大腦中塞滿了 860 億個神經元，重量為 1.4 公斤，但如果齧齒動物遵循其通常的神經元大小縮放規律來達到這個神經元數量，現在就必須拖著一個重達 45 公斤的大腦。從代謝的角度來看，所有這些腦物質都會把這種害蟲吃得傾家蕩產。
擁有更小、更密集堆積的神經元似乎確實對智力產生了實際影響。2005 年，德國不來梅大學的神經生物學家格哈德·羅特和烏爾蘇拉·迪克回顧了幾種比腦化指數更能有效預測物種智力（粗略地透過行為複雜性來衡量）的特徵。“與智力的唯一緊密相關性，”羅特說，“是皮層中神經元的數量，加上神經元活動的速率，”神經元活動速率隨著神經元之間的距離而降低，並隨著軸突髓鞘化的程度而增加。（髓鞘是脂肪絕緣層，可以讓軸突更快地傳輸訊號。）
如果羅特是對的，那麼靈長類動物的小神經元就賦予了雙重優勢。首先，它們允許隨著大腦的增大，皮層細胞數量增加更多。其次，它們允許更快的通訊，因為細胞堆積得更緊密。大象相當聰明，但它們的神經元比人類大六倍，比其他哺乳動物大 40 倍，導致效率低下。“神經元的堆積密度要低得多，”羅特說，“這意味著神經元之間的距離更大，神經衝動的速度也慢得多。”
越來越多的研究表明，人類內部也存在類似的變異模式：大腦區域之間通訊線路最快的人似乎也是最聰明的。哈佛醫學院的埃米利亞諾·桑塔內基在 2014 年報告的一項研究中，使用功能性磁共振成像來測量不同大腦區域之間相互對話的直接程度——也就是說，它們是透過大量還是少量中間區域進行對話。桑塔內基發現，大腦區域之間路徑越短，整體網路效率越高，IQ 也越高。
劍橋大學的成像神經科學家愛德華·布林莫爾和他的合作者在 2009 年使用了一種不同的方法獲得了類似的結果。他們比較了 29 位健康人的工作記憶（即一次在記憶中儲存多個數字的能力）。然後，研究人員使用來自受試者頭皮的腦磁圖記錄來估計大腦區域之間的通訊流動速度。大腦表現出最直接的通訊和最快的神經 chatter 的人具有最佳的工作記憶。
這是一個重要的見解。我們知道，隨著大腦變大，它們透過限制區域之間的直接連線來節省空間和能量。大型人腦包含相對較少的這些長距離連線。但布林莫爾和桑塔內基表明，這些罕見的、不停頓的連線對智力具有不成比例的影響：大腦透過削減其中一些連線來節省資源，結果明顯更差。“你為智力付出了代價，”布林莫爾總結道，“而代價就是你不能簡單地最小化佈線。”
智力設計
如果神經元之間以及大腦區域之間的通訊真的是限制智力的主要瓶頸，那麼當進化產生更小的神經元，這些神經元堆積得更密集並以更快的速度進行通訊時，應該會產生更聰明的大腦。大腦也可能透過進化出能夠以更快的速度在更長距離上傳輸訊號而無需變粗的軸突來提高效率。但有些東西阻止了動物將神經元和軸突縮小到一定程度以下。你可以稱之為所有限制之母：神經元用來產生電脈衝的蛋白質本質上是不可靠的。
這些蛋白質，稱為離子通道，就像微小的閥門一樣，用於開啟和關閉神經元細胞膜上的孔隙。開放的通道允許鈉、鉀或鈣離子流入或流出神經元，從而產生這些細胞進行通訊的電訊號。但通道非常微小，以至於僅僅是熱振動就可以使其開啟或關閉。
如果您要隔離神經細胞表面上的單個離子通道，然後調整通道上的電壓以開啟或關閉它，您會發現這種蛋白質啟用的開關不會像您廚房的燈一樣可靠地開啟和關閉。相反，它會像颳風天粘性的紗門一樣不可預測地飄動開啟和關閉。改變電壓只會影響它開啟的可能性。
這聽起來可能像是一個可怕的進化設計缺陷，但這不是漏洞——而是一個特性。或者更確切地說，是擁有靈敏、節能的門的不可避免的代價。“如果你讓通道上的彈簧太鬆，”勞林解釋說，“那麼噪聲會不斷地切換它”——風中的紗門。他說，細胞可以使用更硬的蛋白質作為通道來抑制噪聲，但這會迫使神經元花費更多能量來控制離子通道。這種權衡意味著離子通道只有在許多通道並行使用以“投票”決定神經元是否應該產生衝動時才是可靠的。
問題在於：隨著神經元變小，投票變得有問題。“當你減小神經元的大小時，你會減少可用於攜帶訊號的通道數量，”勞林說。“這會增加噪聲。”
在 2005 年和 2007 年發表的兩篇論文中，勞林和他的合作者計算了包含足夠離子通道的需求是否限制了軸突可以做多小。結果令人震驚。“當軸突直徑達到約 150 至 200 奈米時，它們變得噪聲大得無法使用，”勞林說。在這一點上，軸突包含的離子通道非常少，以至於單個通道的意外開啟可能會刺激軸突傳遞訊號，即使神經元並不打算放電。
大腦中最小的軸突可能已經以每秒大約六次的頻率打嗝式地發出這些意外的尖峰訊號。如果再縮小一點，它們每秒就會喋喋不休地發出 100 多個訊號。“皮層灰質神經元正在使用非常接近物理極限的軸突工作，”勞林總結道。
這種資訊、能量和噪聲之間的基本折衷方案並非生物學所獨有。它適用於從業餘無線電到計算機晶片的一切事物。電晶體充當電訊號的守門人，就像離子通道一樣。
五十年來，工程師們一直在穩步縮小電晶體的尺寸，將越來越多的電晶體塞進晶片中，以生產速度更快的計算機。最新晶片中的電晶體的特徵尺寸僅為 14 奈米。在如此小的尺寸下，“摻雜”矽變得非常具有挑戰性。（摻雜是在半導體中新增少量其他元素以調整其特性。）當特徵尺寸縮小到 10 奈米以下時，電晶體將變得非常小，以至於單個硼摻雜原子的隨機存在或不存在都可能導致其行為不可預測。
工程師們可能會透過使用新技術重新設計晶片來規避這些限制。但生命不能從頭開始：它必須在 6 億多年來進化的框架內工作。在那段時間裡，發生了一件奇怪的事情：一種特定的宏偉計劃反覆出現。
蜜蜂、章魚、烏鴉和聰明的哺乳動物的大腦乍一看截然不同。但是，如果你看看視覺、嗅覺、導航和事件序列情景記憶等任務背後的迴路，“非常令人驚訝的是，它們都具有完全相同的基本排列，”羅特說。解剖學和生理學上的這種趨同通常表明，某種進化解決方案已經成熟，幾乎沒有改進的餘地。
那麼，也許生命已經達到了一種最佳的神經藍圖。這種藍圖是透過逐步編排的方式連線起來的，在逐步編排中，生長中的胚胎中的細胞透過訊號分子和物理推動相互作用。這種藍圖可能因進化而根深蒂固，以至於排除了計劃上的任何重大改變。
蜜蜂就是這樣做的
那麼，考慮到我們可用的構建塊，人類是否已經達到了我們大腦複雜程度的物理極限？赫爾庫拉諾-胡澤爾的研究表明，我們已經跳過了主要的進化障礙，才獲得了我們現在擁有的大腦。
這一切都歸結為卡路里。動物每天只能花費這麼多時間進食。她說，因此，靈長類動物在進化出更大的大腦時面臨著關鍵的權衡。它們可以將有限的卡路里花在更大、更強大的身體上——或者花在更聰明的大腦上。大猩猩、猩猩和黑猩猩透過將大而強壯的身體和包含 200 億到 400 億個神經元的大腦結合起來，最大限度地利用了它們的卡路里。這些大腦消耗了它們燃燒的總卡路里的 9% 左右——這意味著它們每天必須花費長達八小時的時間覓食。
相比之下，人類的大腦中塞滿了 860 億個神經元——我們花費驚人的 20% 的卡路里來養活我們的頭腦。赫爾庫拉諾-胡澤爾認為，我們之所以能夠負擔得起如此奢侈的卡路里消耗，僅僅是因為我們人類發展出了一種獨特的技術：烹飪用火。
大約在 150 萬年前，我們的祖先開始使用火來改造食物。“這使得你可以從食物中獲得的卡路里量實現飛躍，這是任何其他做法都無法實現的，”赫爾庫拉諾-胡澤爾說。烹飪使植物性食物更容易消化，並從動物屍體中提取富含卡路里的脂肪——例如，透過燉骨頭來提取骨髓。在我們人類祖先征服火的同時，他們也最終突破了卡路里障礙，並從可能擁有 400 億個腦神經元（能人）的大腦躍升到 600 億個神經元（直立人），最終達到 860 億個神經元，這似乎並非巧合。她說，如果不是因為烹飪，“我們就不會在這裡。”
但是未來的類人猿進化呢？勞林懷疑大腦功能是否存在任何硬性限制，就像光速一樣。“更有可能的是，你只是有一個收益遞減規律，”他說。“你投入的越多，它就變得越來越不值得。”
然而，人類的思想可能擁有更好的擴充套件方式，而無需進一步的生物進化。透過社會互動和語言，我們人類學會了將我們的智慧彙集到集體智慧中。
還有技術。幾千年來，文字語言使我們能夠將資訊儲存在體外，有效地擴充套件了我們大腦的容量。有人可能會說，網際網路是這種智力外向擴張趨勢的最終結果。從某種意義上說，有些人說網際網路會讓你變笨可能是真的：集體人類智慧——文化和計算機——可能已經減少了進化出更強大的個人智慧的動力。