虎鯨的悲傷 

去年七月，一隻名叫 J35 的雌性虎鯨因其前所未有的守喪而引起了全世界的關注。J35，也稱為塔勒誇，是華盛頓州和不列顛哥倫比亞省海岸附近的薩利什海南部常住虎鯨種群中受到密切監測的一員。她剛剛分娩，此前經歷了將近一年半的妊娠期。這是她的第二個後代，一個女兒，也是南部常住鯨群數量下降三年來的首次活產。但小鯨在出生 30 分鐘後就夭折了。J35 不願放開她的寶寶。她費力地用頭頂著小小的屍體游泳，並在屍體滑落時潛入深處將其撈起。她的鯨群中的其他成員也感受到了她的痛苦：一度，一群雌性聚集在 J35 周圍形成一個緊密的圈子，這種明顯的感情協調行為持續了至少兩個小時。十七天和 1000 英里過去了，J35 最終才永遠放開了她女兒的屍體。

J35 對幼崽死亡的反應有力地提醒我們，人類並非唯一體驗悲傷的物種。幾十年來，動物行為專家一直對將這種情感歸因於其他物種持謹慎態度。但隨著新證據的出現，我們的想法已經發生了轉變。六年前，我為《大眾科學》撰寫了關於當時新興的動物悲傷領域的文章。從那時起，案例研究的數量呈爆炸式增長。其中一些，例如 J35 的例子，捕捉到了來自已知會哀悼的物種的最新鮮、最令人心酸的細節；另一些則記錄了新物種中的這種現象。

這些發現共同產生了關於悲傷起源的有趣見解。以前，人們認為喪親之痛與大腦容量大的哺乳動物有關——即靈長類動物、大象和鯨目動物。但最新的證據表明並非如此。大腦發達的哺乳動物可能比其他一些動物以更微妙的方式悲傷，因為它們具有先進的推理能力和群體內複雜的社會動態。然而，現在很清楚的是，悲傷的表達並不取決於相對大腦大小或認知能力。形成親密關係的能力正在成為決定哪些物種會哀悼其損失的一個重要的、獨立的因素。

支援科學新聞報道

如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保有關當今塑造我們世界的發現和思想的具有影響力的故事的未來。

悲傷的定義

對動物悲傷的研究仍然足夠新穎，以至於研究人員仍在努力確定如何識別它。2017 年，在亞利桑那州普雷斯科特這座小山城中，一隻成年雌性領西貒——一個由五隻類似豬的哺乳動物（也稱為哈瓦利納豬）組成的小群體的成員——死亡了。在接下來的 10 天裡，這隻西貒的群體夥伴拜訪了它，在它附近進食、緊挨著它的身體睡覺，並保護它免受捕食者的侵害。這種對死亡的長期反應被一臺運動感應野生動物相機記錄下來，這是當時三年級學生但丁·德·科特的生日禮物，他在注意到家附近有一隻西貒屍體兩天後安裝了它。當德·科特在下個月的學校科學展覽會上分享這些動物行為的影像時，他遇到了普雷斯科特學院的生物學家瑪麗安娜·阿爾特里希特。這個男孩和研究人員的意外相遇促成了一篇關於西貒的文章發表在 2018 年 2 月號的《動物行為學》雜誌上（德·科特是第一作者），並引發了科學家之間關於動物王國中悲傷的定義和範圍的新一輪對話。

德·科特將他的相機架設在雌性西貒屍體五米遠的地方，並設定為每隔 30 秒拍攝 10 秒長的影片。它拍攝了 93 段有西貒的影片。在大約一半的錄製時間裡，群體成員在死去的個體五米範圍內行走或站立。在超過三分之一的時間裡，它們直接接觸了屍體。在不同的時間點，它們會嗅、聞、盯著、咬和試圖抬起屍體。它們還在直接接觸屍體的情況下睡覺，並保護它免受郊狼的侵害。在近一半的錄製時間裡，相同的兩隻西貒（至少，根據識別個體的最大努力，可能是相同的兩隻）都在屍體旁邊。

德·科特和他的合著者在他們的論文中指出，西貒的反應擴充套件了該群體已知的行為複雜性，並表明它們在對死亡的反應方面與人類和黑猩猩相似。但科學家們沒有直接稱這種反應為悲傷。事實上，他們宣告他們“無法確定是否存在悲傷”。

西貒屬於哺乳動物家族樹的偶蹄目分支。該群體的其他成員包括綿羊和羚羊。人們對偶蹄目動物的悲傷知之甚少。但西貒的行為與我在 2013 年出版的《動物如何悲傷：倖存者》一書中提出的悲傷標準非常吻合：倖存者在死亡發生後以重要的方式改變他們的行為，表明他們非常痛苦。根據物種的不同，這些變化可能包括不典型的飲食或睡眠模式；退出社交活動；以及透過叫聲、面部表情或肢體語言在屍體附近或對著屍體表達不安。

我們能否絕對肯定地說，西貒，或者說某些西貒，是在悲傷，而不是表現出對它們的群體動態變化的一種普遍的痛苦？不能。我對悲傷的定義依賴於對個體動物向我們展示的線索的解讀，在這種實踐中，不可避免地存在誤差空間，因為我們無法解讀動物的思想或瞭解它們的意圖。然而，鑑於我們知道西貒形成小型、有凝聚力的群體，主要以合作和友好的互動（如梳理毛髮）為特徵，我認為否定悲傷反應的強烈可能性同樣是冒險的。阿爾特里希特在一封給我的電子郵件中解釋說，她和她的同事不想在他們的論文中解讀西貒行為的情感方面，而是更願意堅持報告可觀察到的事實。但她承認，這些生物的反應“符合對非人類動物悲傷的合理定義”。

在動物行為學或動物行為學的領域，在同行評審的科學文獻中不願直接聲稱悲傷，源於該學科長期以來對那些冒險進入動物情感領域的科學家提出擬人化指控——將人類的品質或能力投射到其他物種身上。這些指控有時在今天的科學界仍然存在。然而，事實證明，正是動物行為科學本身表明，我們人類並沒有壟斷動物王國中悲傷（或就此而言，其反面：快樂）的表達。

這裡需要澄清術語。在神經科學領域，“情緒”是外部刺激引發的身體狀態，而“感覺”是伴隨身體狀態變化的心理狀態。在這個方案中，感覺是意識體驗。但是，當我使用術語“情緒”時，我並非暗示動物沒有意識到自己的悲傷。在我使用的框架中，在人類學和發展心理學中很常見，大腦回路中對刺激的感知和處理確實讓個體準備好表達一種情緒，但這種情緒是在社會夥伴之間正在發生的事件的背景下產生的。它是由有意識、有知覺的生物表達出來的。因此，如果研究人員觀察到社會性昆蟲（如螞蟻、白蟻和蜜蜂）的悲傷，我會感到驚訝，這些昆蟲完全透過化學訊號系統（而不是有意識的決策）來檢索甚至有時埋葬死亡同伴的屍體。

普遍的心碎

西貒提供了強有力的證據，證明悲傷的能力不僅限於大腦容量大的動物。但它們並非唯一這樣做的物種。

在荷蘭的驢子農場基金會保護區拍攝的影片顯示，受驚的驢子在一個躺在地上的老雄驢的屍體周圍徘徊，併發出令人震驚的響亮叫聲。2018 年初，加拿大艾伯塔省的農場動物救援和重新安置運動 (FARRM) 動物保護區也向我傳送了一份關於一隻悲傷的驢子的報告。創始人梅麗莎·弗利和志願者斯蒂芬妮·貝蘭德擔心，一隻名叫莉娜的常住驢子很難從馬傑克的死亡中恢復過來，莉娜和傑克關係非常密切，已經三年了。當 32 歲的傑克病危時，一位獸醫對他實施了安樂死。傑克的屍體在第一個晚上用防水布蓋著，直到可以埋葬，但莉娜撕掉了覆蓋物。“整個晚上，莉娜都在繞圈，拒絕離開，”弗利和貝蘭德回憶道。“當我們第二天埋葬傑克時，她跟著他的屍體來到我們挖的洞裡，並在他的墳墓上站了好幾天，夜以繼日地扒拉著泥土和嘶叫。她拒絕離開，即使是為了食物和水。”

這段描述讓我淚流滿面。在接下來的幾周裡，莉娜開始康復；她逐漸恢復了正常的飲食和飲水，並開始尋找其他馬的陪伴。也許她有機會與傑克的屍體待在一起對她有所幫助。事實上，在保護區、動物園和獸醫診所中，允許倖存的同伴這樣做已成為一種日益增長的趨勢，這是動物悲傷研究的一種應用成果，我對此表示歡迎。

據休斯頓“生命之友”非營利動物收容所的創始人兼執行主任薩利斯·沙特爾斯沃思稱，雪貂也會表達對死亡的悲傷。在一個意外和悲傷的轉折中，沙特爾斯沃思的所有四隻雌性雪貂，年齡在七歲到八歲之間，在六週內死於無關的疾病。活得最長的兩隻是平基和埃菲。當埃菲的腎上腺疾病發展到晚期時，沙特爾斯沃思安排了家庭安樂死。在此之前，平基一直在房子裡到處尋找她最親密的雪貂朋友，她已經去世了。當埃菲的安樂死程式開始時，平基再次做出了強烈的反應。“她把自己擠到醫生和埃菲之間，”沙特爾斯沃思告訴我。“當醫生試圖聽埃菲的心臟時，平基擠到了聽診器下面。她為埃菲梳理耳朵。最後，她只是靜靜地躺在她身邊。”埃菲去世後兩個多小時，平基一直沒有動彈。第二天她死於心力衰竭。

多年來，我還收到了可靠的報告，稱喜鵲和加拿大鵝在發現同伴或配偶的屍體時表現出極大的痛苦。得知奶牛在幼崽死亡或在許多肉類或奶牛場幼崽出生幾天後就被奪走（從此再也見不到）時會感到悲傷，這促成了我最近決定主要食用植物性食物。

然而，並非每一種動物對死亡的反應都符合悲傷的條件。在我自己的家中，我和我的丈夫拍攝了我們救助的貓海莉去世後發生的事情，我們因為她患有晚期、無法治癒的癌症而對她實施了安樂死。在包括海莉的妹妹凱莉在內的六隻半野生貓居住的室外圍欄中，我們將海莉的屍體放在一塊布上，放在地上。幾隻貓走近，檢查並嗅了屍體，但凱莉沒有。她靜靜地坐著，從遠處盯著她的妹妹看了幾分鐘，直到其他貓都回到它們自己的日常活動中。她沒有像貓和狗有時在面對伴侶死亡時那樣哀嚎。凱莉是在悲傷嗎？根據她與妹妹的親密關係，我可能會懷疑是這樣，但我不能負責任地說存在悲傷，因為凱莉沒有表現出明顯的跡象。

有時，更可靠的替代解釋也佔了上風。2017 年，馬薩諸塞州蘭多夫的喬納森·戴維斯拍攝的一段影片顯示，一群野生火雞在街上圍著一隻死貓的屍體轉圈。當這段影片在網上瘋傳時，民間理論層出不窮：這是一種情感的、跨物種的死亡儀式嗎？野生動物生物學家說，更有可能的是，火雞本能地對它們注意到的屍體感到好奇，每隻火雞都跟著另一隻火雞進行近距離檢查。

緊密的聯絡

除了大大擴充套件了被發現會哀悼的物種的多樣性之外，這些以及其他最近記錄的動物悲傷的例子也闡明瞭促進這種情感的社會條件。日本京都大學靈長類研究所的克萊爾·F·I·沃森和松澤哲郎在 2018 年出版的《英國皇家學會哲學彙刊 B 輯》特刊中專門討論了動物和人類對死亡的反應，他們觀察到，迄今為止，大多數關於哺乳動物對死亡反應的報告都與母親及其死去的後代有關。這是事實。但也有一些有趣的例外。

我們現在知道，在靈長類動物中，母嬰關係之外的親密社會關係可能會產生對死亡的強烈反應。2011 年，當一隻九歲的雄性黑猩猩托馬斯因尚比亞奇姆富希野生動物孤兒院的一種猖獗的肺部感染而死亡時，他的 43 只猩猩群體中的其他成員在他的屍體旁待了一段時間，通常保持著這種興奮性猿類物種非常不典型的身體靜止狀態。蘇格蘭聖安德魯斯大學的埃德溫·J·C·範·列文在 2017 年發表在《科學報告》上的一篇論文中描述了這種行為，他指出，托馬斯的兩位親密社會夥伴表現出了明顯的反應。潘是與托馬斯建立了友誼的成年雄性，他比其他兩隻雄性更頻繁地拜訪和檢查屍體，並在屍體周圍表現出活力。諾埃爾是一位成年雌性，她在托馬斯母親去世後收養了他，她做了一件以前從未在黑猩猩身上觀察到的事情：她用一根草工具清潔托馬斯的牙齒。即使當其他黑猩猩被保護區工作人員提供的水果（一種受歡迎的食物）引誘離開屍體時，諾埃爾仍然堅持這項活動。我們無法知道動物的異常行為（至少與悲傷一致）會持續多久，如果托馬斯的屍體在發現後 20 分鐘內沒有被保護區工作人員移走的話。

在母嬰紐帶之外的悲傷的其他例子來自我們更遙遠的靈長類親戚。六年前，我注意到幾乎沒有令人信服的證據表明猴子對死亡有情感反應。這種情況已經改變——我們現在有關於普通狨猴和巴巴里獼猴的這些行為的報告。2016 年，中國陝西省動物研究所的楊斌和他的同事宣佈，他們觀察到中國中部川金絲猴對死亡的反應。一隻雌性從樹上掉下來，頭部撞到石頭上。當她躺在那裡，身受重傷時，她的群體夥伴圍在她身邊將近一個小時，並“密切照顧”她，“凝視並偶爾嗅她的臉，為她梳理毛髮和擁抱她，並輕輕拉她的手，”楊和他的合著者報告說。當另一隻一雄性群體的幼崽和幼年猴試圖靠近時，該群體中唯一的一隻成年雄性發出了警告聲。當雌性死亡時，這隻雄性反覆觸控她並拉她的手。大約五分鐘後他離開了，然後在第二天帶著他的群體回到她死亡的地點（屍體已被一名研究助理埋葬）。在雌性遷入雄性群體後的三年時間裡，這隻雄性與雌性建立了牢固的聯絡。

儘管動物悲傷研究已經取得了很大進展，但仍有許多有待發現。首先，我們需要檢驗我們關於決定一個物種是否經歷悲傷的因素的假設。義大利非營利組織海豚生物學與保護協會主席喬瓦尼·貝爾齊在 2018 年發表在《動物學》雜誌上的一篇論文中提出了一種前進的方向。貝爾齊和他的同事梳理了 1970 年至 2016 年間發表的所有記錄，這些記錄描述了個體鯨目動物所謂的死後關注行為 (PAB)。野生和圈養的鯨目動物都包括在內，但排除了在野生條件下不會發生的圈養條件下發生的事件。觀察到的行為包括鯨魚或海豚關注屍體、保持屍體漂浮和攜帶屍體。雖然在某些 PAB 案例中，倖存的動物可能試圖復活社會夥伴，但在其他情況下，它顯然符合悲傷的標準：持續數天的、表明痛苦的改變行為。該研究發現，在 88 種海豚和鯨魚中，近四分之一表現出某種 PAB。絕大多數（92.3%）的病例發生在海豚科，這是一個體型相對較小的鯨目動物科，包括海豚、虎鯨和領航鯨。相比之下，體型較大的鬚鯨或鬚鯨類動物，除了一個例外，沒有觀察到表現出任何 PAB。有趣的是，海豚科比鬚鯨類動物的大腦更大，也更具社會性。這裡是動物悲傷研究的未來所在：對密切相關的物種之間對死亡的反應進行比較分析。

在 30 多年來我撰寫的關於動物行為的所有主題中，動物悲傷最能引起共鳴。為什麼？關於悲傷的跨物種視角告訴我們，圍繞死亡表達的強烈情感並非人類獨有，而是存在於其他動物身上，它們的社會關係超越了為生存和繁殖而進行的適應性“結合”。認識到這一事實為我們提供了一條與自然世界聯絡的重要途徑。但是，除了因與朋友或愛人分離而遭受情感上的痛苦之外，除了我們自己的物種之外，其他物種的個體是否掌握了死亡的永恆性？它們是否會預料到自己的死亡？我想知道是否有任何科學證據可以令人滿意地回答這類問題。然而，隨著動物行為學觀察的進行，它們可能會揭示出更加清晰的悲傷者以及在何種情況下悲傷的圖景。