著名的物理學家約翰·阿奇博爾德·惠勒曾經說過：“在任何領域，找到最奇怪的東西，然後探索它。” 當然，很難想象還有什麼動物比星鼻鼴鼠更奇怪了，你可能會想象這種生物從飛碟中出現，迎接好奇的地球人代表團。它的鼻子周圍環繞著 22 個肉質附屬物，當鼴鼠探索周圍環境時，這些附屬物通常會模糊地移動。再加上巨大的爪狀前肢，你就得到了一個不可抗拒的生物學謎團。這種生物是如何進化的？這個“星”是什麼？它是如何運作的，又是用來做什麼的？這些都是我著手解答的關於這種不尋常哺乳動物的一些問題。事實證明，星鼻鼴鼠不僅有一張有趣的臉；它還有一個非常特殊的大腦，可能有助於解答關於哺乳動物神經系統的組織和進化的長期存在的問題。
知道星鼻鼴鼠（Condylura cristata）是小型動物，體重僅為 50 克，大約是老鼠的兩倍重，這可能會讓你感到安慰。它們生活在美國東北部和加拿大東部大部分地區的溼地淺層隧道中，並在地下和水下捕獵。像鼴鼠科（Talpidae）的其他約 30 名成員一樣，星鼻鼴鼠是哺乳動物綱食蟲目的成員，該類群以其高代謝率和貪婪的食慾而聞名。因此，這隻食量很大的微小星鼻鼴鼠必須找到足夠的獵物才能度過寒冷的北方冬天。它像其他鼴鼠一樣在土壤中尋找蚯蚓，但此外，它還可以獲得大量小型無脊椎動物和昆蟲幼蟲，這些生物生活在其溼地棲息地的肥沃泥土和樹葉中，以及它在渾濁的底部游泳以尋找獵物的池塘和小溪中。而尋找獵物正是“星”發揮作用的地方。“星”不是嗅覺系統（控制嗅覺）的一部分，也不是用來收集食物的額外的手。相反，“星”是一種靈敏度無與倫比的觸覺器官。
走近“星”
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當我開始用掃描電子顯微鏡（一種可以揭示皮膚表面微觀結構的儀器）探索“星”的解剖結構時，我以為會在皮膚各處的不同位置看到觸覺感受器。但令我驚訝的是，我發現“星”就像人眼中的視網膜一樣，完全由感覺器官組成。環繞鼻孔的 22 個附屬物中的每一個的表面都由稱為艾默器官的微觀突起或乳突的集合組成。反過來，每個艾默器官都由一系列神經結構組成，每個神經結構都發出不同方面的觸覺訊號。
每個艾默器官都伴隨著三種不同的感覺感受器。在該器官的最底部是一個單一的神經末梢，它被由雪旺細胞（一種特殊的支援細胞）形成的許多同心環或板層所環繞。這種板層感受器傳遞關於振動或關於單個器官何時首次接觸物體的相對簡單的資訊。在該感受器上方是另一根神經纖維，它與一種稱為默克爾細胞的特殊細胞接觸。與板層型不同，默克爾細胞-神經突複合體僅發出皮膚持續凹陷的訊號。這兩種感受器在哺乳動物皮膚中都很常見。
然而，在每個艾默器官的頂部，都存在一種鼴鼠特有的感受器。一系列神經末梢在外皮表面下方形成一個輪輻式排列的神經腫脹圓形圖案。我們從星鼻鼴鼠大腦中記錄到的資訊表明，後一種感覺成分提供了觸覺感知最重要的方面：各種表面微觀紋理的索引。
超過 25,000 個艾默器官構成了“星”，儘管它的表面積不到一平方釐米。這些感覺器官共同由超過 10 萬根神經纖維提供，這些神經纖維將資訊傳遞到中樞神經系統，最終傳遞到最高的哺乳動物處理中心，即新皮層。憑藉這種強大的感受器陣列，鼴鼠在四處搜尋獵物時可以做出令人難以置信的快速感覺辨別。
圖片來源：Portia Sloan
“星”的移動速度非常快，肉眼無法看到。高速攝像機顯示，“星”每秒鐘觸控 12 個或更多區域。星鼻鼴鼠透過一系列快速觸控掃描其環境，可以在一秒鐘內找到並吃掉五個單獨的獵物，例如我們在實驗室中餵給它們的蚯蚓碎片。
像眼睛一樣運作
比這種驚人的速度更令人驚訝的是鼴鼠使用“星”的方式。“星”的功能就像眼睛。嘗試在不移動眼睛的情況下閱讀這句話，您很快就會意識到您的視覺系統分為兩個不同的功能系統。在任何給定的時間，只有視覺場景的一小部分（約一度）透過您視網膜的高解析度中央區域，即中央凹進行分析。您視網膜的更大低解析度區域定位潛在的重要區域以供下一步分析。重新定位高解析度中央凹的眼睛的特徵性快速運動稱為掃視。
正如我們用眼睛掃描視覺場景一樣，星鼻鼴鼠不斷移動“星”來掃描觸覺場景，因為它們在隧道中穿行，用所有 22 個附屬物的艾默器官快速探索大面積區域。但是，當它們遇到感興趣的區域（例如潛在的食物）時，它們總是移動“星”，以便一對附屬物可以進行更詳細的調查。正如人類有用於視覺的中央凹一樣，星鼻鼴鼠有用於觸覺的中央凹。鼴鼠的中央凹由位於嘴巴上方的最下面一對短附屬物組成，每個附屬物都被指定為第 11 個附屬物。與視網膜中央凹一樣，“星”的這一部分具有最高的感覺神經末梢密度。此外，“星”的快速運動將這種觸覺中央凹重新定位到感興趣的物體上，這類似於視覺系統中的掃視。
這種類比甚至更進一步。在我們的視覺系統中，不僅眼睛的運動和視網膜的解剖結構圍繞著高解析度中央凹；人腦也專門用於主要處理來自視覺場景這一部分的資訊。
哺乳動物感覺系統中資訊處理的一個特徵是來自感覺感受器的資訊的拓撲組織。視覺區域包含視網膜的地圖，聽覺區域提供耳蝸（耳朵中的感受器，是音調的地圖）的地圖，觸覺區域包含身體表面的地圖。這種對映可能在星鼻鼴鼠的軀體感覺系統中得到了最好的說明。
繪製觸覺
透過與我在範德比爾特大學的同事喬恩·H·卡斯合作，我能夠探索星鼻鼴鼠新皮層的組織結構。透過記錄構成不同皮層區域的神經元的活動，我們繪製了“星”的神經表示，展示了皮層中的神經元在何處以及如何響應艾默器官的觸覺刺激。我們確定了“星”的三個獨立地圖，其中神經元的反應反映了面部另一側鼻子的解剖結構。（在所有哺乳動物中，身體的左半部分主要在皮層的右側表示，反之亦然。）令我們驚訝的是，我們還發現這些地圖在用各種細胞標記物染色的腦切片中是可見的——我們確實可以在皮層中看到星形圖案。
當我們將皮層腦圖的大小與“星”的附屬物進行比較時，我們注意到一個明顯的差異。第 11 個附屬物是“星”中最小的部分之一，但在皮層中的表示卻最大。這種差異是所謂的皮層放大的經典例子：感覺表面最重要的部分在大腦中的表示最大，而與動物感覺區域的實際大小無關。
圖片來源：Portia Sloan（插圖）；肯尼斯·C·卡塔尼亞（顯微照片）
同樣的現象也發生在視覺系統中，其中小的視網膜中央凹在視覺皮層圖中佔據了最大的部分。我們還發現，代表第 11 個附屬物的神經元對第 11 個附屬物上非常小的區域或感受野的觸覺刺激做出反應，而代表其他附屬物的神經元僅對較大區域的刺激做出反應。第 11 個附屬物的較小感受野反映了該區域的更高畫質晰度，並反映了視覺系統的組織結構。
在星鼻鼴鼠中發現軀體感覺中央凹表明，這種組織方案是構建高解析度感覺系統的通用進化解決方案。具有中央凹的視覺系統是最熟悉的，但聽覺系統也可以具有聲學中央凹，正如華盛頓大學聖路易斯分校的須賀信雄在須髭蝙蝠中優雅地證明的那樣。許多蝙蝠發出包含窄頻率範圍的回聲定位叫聲，然後分析返回的回聲以導航和探測獵物。蝙蝠的大部分聽覺感受器（耳蝸中的毛細胞）和蝙蝠大腦中的大面積區域都致力於分析與返回回聲的單個諧波相對應的窄頻率範圍。這是一個聲學中央凹的例子。
儘管很難想象，但蝙蝠也有一種聲學版本的掃視。這是必要的，因為返回的回聲根據蝙蝠及其目標（通常是不幸的昆蟲）的速度而多普勒頻移到不同的頻率，並且通常落在聲學中央凹的頻率範圍之外。由於捕獵的蝙蝠無法改變其聲學中央凹，因此它不斷改變其發出脈衝的頻率，以便多普勒頻移的返回回聲將處於其聲學中央凹的頻率。這種行為稱為多普勒頻移補償，並且在聲學上等同於移動眼睛或“星”，以使用感覺表面的高解析度區域和大腦的相應計算區域來分析刺激。
哺乳動物視覺系統、聽覺系統和軀體感覺系統中感覺中央凹的存在是趨同進化的一個戲劇性案例，並指出了進化構建複雜大腦的方式中的共同約束。畢竟，為什麼不將整個感覺系統都佈線為高解析度輸入，從而消除不斷移動眼睛、“星”或回聲定位頻率的需要？當然，一個原因是為了完成這項任務，大腦和將感覺輸入傳遞到大腦的神經必須大規模擴大。
考慮到如果整個視網膜都具有與中央凹相同的解析度，人腦必須大多少，真是令人震驚。為了實現這一目標，人腦必須至少大 50 倍。你的頭將無法再穿過門口。顯然，更有效的方法是將大腦的大部分計算資源用於感覺系統的一小部分，然後像聚光燈一樣移動該區域以分析世界的重要方面。
大腦中的空間競賽
正如經常發生的那樣，我們對星鼻鼴鼠感覺系統的觀察提出了與解答一樣多的問題。感覺表面的某一部分最初是如何獲得大腦地圖中如此大的區域的？傳統的理解是，在發育過程中，每個感覺輸入都在皮層地圖中獲得相同的平均面積，因此感覺中央凹的放大表示僅僅反映了從中央凹區域收集資訊的神經元數量更多。這種理論框架表明，每個輸入在大腦中都具有平等的“擅自佔地者”權利，這在其簡單性方面很有吸引力。但是，許多研究挑戰了這種對靈長類動物視覺系統中皮層劃分的民主評估，這些研究表明，來自中央凹的輸入比包含外圍資訊的輸入分配了更多的皮層區域。
為了瞭解星鼻鼴鼠身上發生了什麼，我們決定測量 22 個附屬物的皮層表示，並將這些區域與從每個附屬物收集資訊的神經纖維數量進行比較。很明顯（在計數超過 20 萬根神經纖維後！），與來自其他附屬物的輸入相比，從第 11 個附屬物收集感覺資訊的神經元在大腦地圖中被賦予了更多的皮層區域。這是鼴鼠的軀體感覺系統與靈長類動物視覺系統之間的另一個相似之處，它不僅表明感覺表面的重要區域可以具有每個單位面積收集資訊的感覺神經元數量最多，而且這些輸入中的每一個都可以分配額外的大腦計算空間。
然而，這種觀察並不能解釋這些感覺輸入如何設法佔據皮層地圖中的大部分割槽域。這個問題屬於神經科學中最引人入勝的研究領域之一，因為皮層地圖的改變可能是學習複雜技能以及從腦損傷或中風中恢復的關鍵組成部分。多項研究表明，內在的發育機制和經驗依賴性可塑性共同影響著大腦地圖的形狀和維護。
在星鼻鼴鼠的案例中，這些發現尤其引人入勝，因為鼻子使用模式（透過鼴鼠如何用不同的附屬物觸控獵物來衡量）與皮層中附屬物表示的放大模式非常吻合。這種對應關係表明，行為可能會塑造皮層的組織方式。或者，內在的發育機制可能會使皮層地圖的大小與其行為意義相匹配。這是經典的先天與後天的問題。
發育中的“星”
觀察“星”在鼴鼠胚胎中如何發育可以幫助闡明這個問題。由於“星”在其在皮層中的表示之前發育，因此來自“星”的感覺輸入有機會影響皮層地圖在潛在的關鍵發育時期形成的方式。
星鼻鼴鼠胚胎的種類是你能想象到的最奇怪的。儘管大多數胚胎看起來都很奇怪，但星鼻鼴鼠顯得格外怪異，因為胚胎的手是巨大的——以後更方便挖掘——而且鼻子顯然是獨一無二的。
對胚胎的研究表明，第 11 個附屬物在早期發育過程中是最大的附屬物，儘管它在成年鼴鼠中相對較小。同樣清楚的是，“星”上的艾默器官以及每個艾默器官內的神經結構首先在第 11 個附屬物上成熟。就好像這個附屬物與所有其他附屬物相比搶先了一步，而其他附屬物後來在大小和艾默器官數量上超過了它。事實證明，視覺系統中的視網膜中央凹也較早成熟。
圖片來源：肯尼斯·C·卡塔尼亞（顯微照片）
當我們檢查軀體感覺皮層中的相應模式時，我們發現代謝活動標記首先出現在第 11 個附屬物的表示中。這表明中央凹的早期發育導致了該區域發育中的皮層表示中更大的活動，這可能使這些輸入能夠捕獲皮層地圖中的最大區域。來自靈長類動物發育中的視覺系統的有力證據表明，活動水平最高的感覺輸入能夠在發育過程中捕獲皮層中的最大區域。但也可能是在星鼻鼴鼠中，早期的行為模式（使用第 11 個附屬物吸吮）有助於中央凹在皮層地圖中的活動依賴性擴張。
鼴鼠如何獲得它的“星”
人們不禁想知道星鼻鼴鼠是如何進化的。檢查胚胎為星鼻鼴鼠的進化——或者至少是其神秘的鼻子的進化——提供了路線圖。構成“星”的附屬物的發育方式與任何其他已知的動物附屬物都不同。“星”附屬物不是直接從體壁長出來，而是以圓柱體的形式形成，向後朝向並嵌入鼴鼠面部的側面。在發育過程中，這些附屬物慢慢從面部伸出，從皮膚中掙脫出來，然後在出生後約兩週，向前彎曲形成成年的“星”。向後的發育順序表明，祖先星鼻鼴鼠可能在鼻子的兩側有平放的感覺器官條帶。這些條帶可能經過許多代緩慢抬高，直到形成“星”。
當然，如果沒有進一步的證據，這可能仍然只是一個“只是這樣”的故事。但是，確實存在兩種鼴鼠物種——海岸鼴鼠（Scapanus orarius）和湯森氏鼴鼠（S. townsendii）——它們的鼻子上方有平放的短感覺器官條帶，這些成年鼴鼠的鼻子與胚胎期的“星”有著驚人的相似之處。這些中間形式強烈表明，這樣的祖先產生了我們今天看到的完全成熟的“星”。無論它們是如何形成的，這些不太可能的鼻子都可能有助於揭示關於先天發育機制和行為模式對皮層組織的影響。