什麼是藝術？ 可能存在與藝術家和藝術評論家一樣多的定義。藝術顯然是我們對美的審美反應的表達。但是這個詞有太多的含義，從科學的角度來看，最好將自己限制在審美的神經學上。
審美反應因文化而異。英國人熱衷於追求Marmite的濃烈香味，但大多數美國人卻覺得令人厭惡。視覺偏好也是如此；我們個人覺得畢加索的作品沒有什麼特別的吸引力。儘管風格多樣，但許多人都在想是否存在一些普遍的原則。我們是否擁有一種與麻省理工學院語言學家諾姆·喬姆斯基提出的語言句法普遍性類似的，天生的審美“語法”？
答案可能是肯定的。我們認為，審美的普遍“法則”可能不僅跨越文化界限，而且也跨越物種界限。我們覺得鳥類和蝴蝶有吸引力，即使它們進化是為了吸引其他鳥類和蝴蝶，而不是我們，這難道是巧合嗎？園丁鳥建造的優雅單身公寓（涼亭）可能會獲得曼哈頓藝術評論家的好評——只要你在蘇富比拍賣它們，並且不透露它們是由笨鳥創造的。
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1994年，在一種異想天開的心情下，我們提出了一份略顯隨意的審美“法則”清單，我們將描述其中的六個：分組、對稱、超常刺激、峰值轉移、隔離和感知問題解決。對於每個法則，我們將解釋它可能服務的功能以及調節它的神經機制。
注意！
讓我們首先考慮分組。(a) 中，您會感覺到您的視覺系統正在努力發現和分組看似不相關的單個物體的碎片，在本例中是一隻斑點狗。當正確的碎片點選到位時，我們會感到一種令人滿意的“啊哈”。我們認為，這種愉快的體驗是基於直接傳送到邊緣系統的快樂中心的資訊，實際上是在說：“這裡有一些重要的東西：注意”—審美的最低要求。時裝設計師理解分組的原則。售貨員建議搭配一條帶有藍色斑點的白色領帶，以搭配您外套的藍色。
分組的進化是為了擊敗偽裝，更普遍地來說是為了檢測雜亂環境中的物體。想象一下一隻隱藏在樹葉後面的老虎 (d)。你的眼睛接收到的只是幾塊黃色的老虎碎片。但是你的視覺系統假設所有這些碎片不可能只是巧合地相似，因此它將它們分組以組裝物體並引起注意。售貨員幾乎沒有意識到，他在選擇您的領帶時正在利用這種古老的生物學原理。
進化也在塑造對稱性的吸引力方面發揮了作用。在自然界中，大多數生物物體（獵物、捕食者、配偶）都是對稱的。擁有一個早期預警系統來引起您對對稱性的注意是有好處的，從而迅速採取適當的行動。這種吸引力解釋了對稱性的魅力，無論是對於玩萬花筒的孩子還是對於建造泰姬陵 (b) 以紀念他美麗的妻子穆塔茲·瑪哈爾的沙賈汗皇帝。對稱性也可能具有吸引力，因為不對稱的配偶往往是不健康的，他們在早期發育中患有不良基因或寄生蟲。
現在讓我們轉向一個不太明顯的普遍法則，即超常刺激。牛津大學的動物行為學家尼古拉斯·廷伯根在50多年前注意到，新孵出的海鷗幼鳥開始透過啄食它們母親的喙來乞求食物，喙是淺棕色的，帶有一個紅點。小雞會同樣熱烈地啄食一個脫離身體的喙；不需要海鷗附著在上面。這種本能行為的產生是因為，經過數百萬年的進化，小雞的大腦“學會”了，帶有紅點的長條狀物體意味著母親和食物。
廷伯根發現，他可以在沒有喙的情況下引發啄食。一根帶有紅點的長棍子就可以了。小雞大腦中的視覺神經元顯然對確切的刺激要求不是很挑剔。但他隨後有了一個非凡的發現。如果小雞看到一塊帶有三條紅色條紋的長而薄的紙板，它就會變得狂暴。小雞更喜歡這種奇怪的刺激，而不是真正的喙。廷伯根在不知不覺中偶然發現了我們所說的“超級喙”。（他後來因其在動物行為模式方面的工作而分享了1973年諾貝爾生理學或醫學獎。）
我們不知道為什麼會發生這種效應，但這可能是由於視覺神經元編碼感覺資訊的方式造成的。它們的連線方式可能導致它們對奇特的模式反應更強烈，從而向鳥類的邊緣系統傳送一個大的“啊哈”衝擊。
超級喙與藝術有什麼關係？如果海鷗小雞有一個美術館，它們會在牆上掛一根帶有條紋的長棍子，它們也會同樣喜歡它，並花大價錢擁有它。同樣，藝術也促使收藏家花費數千美元購買一幅畫作，而不知道它為何如此引人注目。透過反覆試驗和獨創性，現代藝術家發現了利用大腦原始感知語法的特有方面的方法，從而產生了人類大腦的等同物，就像條紋棍子對於小雞的大腦一樣。
一個相關的原則，稱為峰值轉移，在欣賞漫畫甚至好的肖像畫中起著作用。使特定面孔（例如，喬治·W·布什的面孔）與數百張男性面孔的“平均值”不同的特徵被選擇性地放大，因此結果看起來比布什本人更像布什。1998年，埃爾默斯特學院的哲學家威廉·赫斯坦和我（拉馬錢德蘭）提出，猴子大腦中已知對個體面孔（例如，阿爾法雄性喬）做出反應的細胞，會對該面孔的漫畫比對原始面孔做出更強烈的反應。哈佛大學的Doris Tsao的實驗現已證實了這種強烈的反應。
為什麼少即是多
我們轉向接下來的兩個相關原則：隔離和感知問題解決，或躲貓貓。
任何藝術家都會告訴你，有時在藝術中“少即是多”；裸體的塗鴉比裸體女人的全綵色3D照片更美。為什麼？這種現象難道不與峰值轉移相矛盾嗎？
為了解決這個特殊的矛盾，我們需要回顧一下我們的大腦具有有限的注意力資源——注意力瓶頸的產生是因為一次只能存在一種神經活動模式。這就是隔離發揮作用的地方。巧妙設計的塗鴉或素描 (c) 讓你的視覺系統能夠自發地將你所有的注意力分配到需要的地方——即裸體的輪廓或形狀——而不會被所有其他不相關的雜物（顏色、紋理、陰影等等）所分散注意力，這些雜物不如她的輪廓所傳達的形態美那麼重要。
這種觀點的證據來自具有學者症候群技能的自閉症兒童，例如Nadia。她創作了令人驚訝的美麗畫作，可能是因為，雖然她的大腦大部分功能都處於次優狀態，但她可能在頂葉中有一塊“倖免於難”的皮質組織島，已知頂葉參與一個人的藝術比例感。因此，她可以自發地將她所有的注意力資源部署到這個倖免於難的“藝術模組”上。（一旦她長大並獲得了其他社交技能，她的藝術技能就消失了。）加利福尼亞大學舊金山分校的布魯斯·米勒已經表明，即使是一些患有額顳葉變性（稱為額顳葉痴呆）的成年患者，也突然發展出藝術才能，可能是因為他們現在可以將所有注意力分配到頂葉上。
相關的審美“法則”是躲貓貓。公元九世紀，印度哲學家阿比納瓦笈多發現了這種效應，奧地利-英國藝術史學家恩斯特·貢布里希爵士在20世紀重新發現了它。一個只露出胳膊或部分肩膀的裸體人，從淋浴簾後面伸出來，或者站在透明的面紗後面，比一個完全裸露的裸體人更具誘惑力。正如我們大腦的思維部分喜歡智力問題解決一樣，視覺系統似乎也喜歡發現隱藏的物體。進化已經確保了尋找隱藏物體的行為本身是令人愉快的，而不僅僅是最終的“啊哈”識別——以免你過早放棄追逐。否則，我們就不會追逐部分瞥見在灌木叢或濃霧後面的潛在獵物或配偶。物體的每一個區域性一瞥 (d) 都會促使搜尋——導致一個小的“啊哈”——它會向視覺處理的早期階段傳送訊息以產生偏差。這個訊息反過來又會促使進一步的搜尋，並且——經過幾次這樣的迭代和小的“啊哈”——我們最終會到達最終的“啊哈！”識別。聰明的時裝設計師或藝術家試圖在影像中儘可能多地喚起這樣的小“啊哈”、歧義、峰值轉移和悖論。
我們幾乎沒有觸及到審美更難以捉摸的方面，例如“視覺隱喻”，即影像的視覺和象徵元素之間令人愉悅的共鳴。從海鷗小雞的審美到莫奈的崇高之美，我們還有很長的路要走才能真正理解大腦中的視覺處理。與此同時，我們的研究已經讓我們對地形可能的樣子有了一些誘人的瞭解，激勵我們繼續追求。