赤裸的真相：為什麼人類沒有皮毛

在靈長類動物中，人類是唯一擁有近乎裸露皮膚的物種。我們大家庭的其他成員，從吼猴的黑色短毛到猩猩的銅色長毛，以及大多數其他哺乳動物，都覆蓋著濃密的皮毛。是的，我們人類的頭部和其他地方都有毛髮，但與我們的近親相比，即使是毛髮最旺盛的人基本上也是裸露的。

我們是如何變得如此光禿禿的？學者們已經思考這個問題幾個世紀了。然而，找到答案一直很困難：人類進化中大多數具有里程碑意義的轉變——例如直立行走的出現——都直接記錄在我們祖先的化石中，但沒有已知的遺骸儲存了人類皮膚的印記。然而，近年來，研究人員意識到化石記錄確實包含關於我們從多毛到無毛轉變的間接暗示。感謝這些線索以及過去十年左右從基因組學和生理學中獲得的見解，我和其他人拼湊出了一個令人信服的解釋，說明了人類為什麼以及何時脫落皮毛。除了解釋我們外貌的一個非常奇特的怪癖之外，這種情況還表明，裸露的皮膚本身在其他特徵性人類特徵的進化中發揮了關鍵作用，包括我們的大腦和對語言的依賴。

毛茸茸的境況

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為了理解為什麼我們的祖先失去了體毛，我們首先必須考慮為什麼其他物種首先要有皮毛。毛髮是一種獨特的哺乳動物身體覆蓋物。事實上，它是哺乳動物綱的一個定義特徵：所有哺乳動物都至少有一些毛髮，而且大多數哺乳動物的毛髮都很豐富。它提供隔熱和保護，防止磨損、潮溼、有害的陽光照射以及潛在的有害寄生蟲和微生物。它還可以作為偽裝來迷惑捕食者，其獨特的圖案使同物種的成員能夠相互識別。此外，哺乳動物可以使用它們的皮毛進行社交展示，以表示攻擊性或激動：當狗透過不自主地豎起頸部和背部的毛髮來“豎起鬃毛”時，它正在向挑戰者發出明確的訊號，讓他們遠離。

然而，即使皮毛具有許多重要的用途，許多哺乳動物譜系也進化出了稀疏而細密的毛髮，以至於沒有功能。這些生物中有許多生活在地下或完全棲息在水中。在穴居哺乳動物中，例如裸鼴鼠，無毛進化是對生活在大型地下群落的反應，在這些群落中，毛髮的好處是多餘的，因為動物在黑暗中看不到彼此，而且它們的社會結構是它們只是依偎在一起取暖。在從不上岸的海洋哺乳動物中，例如鯨魚，裸露的皮膚透過減少皮膚表面的阻力來促進長距離游泳和潛水。為了彌補外部絕緣的不足，這些動物在皮膚下有鯨脂。相比之下，半水生哺乳動物——例如水獺——具有濃密、防水的皮毛，可以捕獲空氣以提供正浮力，從而減少漂浮所需的力氣。這種皮毛還可以保護它們在陸地上的皮膚。

最大的陸地哺乳動物——即大象、犀牛和河馬——也進化出了裸露的皮膚，因為它們始終面臨過熱的風險。動物越大，其表面積相對於總體體重的比例就越小，並且動物越難排出體內多餘的熱量。（另一方面，老鼠和其他小型動物，它們的表面積與體積之比很高，常常難以保持足夠的熱量。）在更新世時期，即兩百萬年前到一萬年前的時間跨度內，猛獁象和現代大象和犀牛的其他親戚是“多毛的”，因為它們生活在寒冷的環境中，外部絕緣有助於它們儲存體熱並降低食物攝入量。但是今天的所有巨型食草動物都生活在炎熱的條件下，對於如此巨大的野獸來說，毛皮大衣將是致命的。

人類的無毛並非是對生活在地下或水中的進化適應——儘管所謂的“水猿假說”廣受歡迎[見下面的方框側邊欄]。也不是體型龐大的結果。但我們的裸露皮膚與保持涼爽有關，正如我們卓越的排汗能力所表明的那樣。

多毛與裸露

汗流浹背

保持涼爽是許多哺乳動物面臨的一個大問題，而不僅僅是巨型哺乳動物，尤其是當它們生活在炎熱的地方並因長時間行走或奔跑而產生大量熱量時。這些動物必須仔細調節其核心體溫，因為它們的組織和器官，特別是大腦，可能會因過熱而受損。

哺乳動物採用多種策略來避免過熱：狗喘氣，許多貓科動物在較涼爽的傍晚時分最活躍，許多羚羊可以將動脈中的血液中的熱量轉移到透過鼻子呼吸冷卻的小靜脈中的血液中。但對於包括人類在內的靈長類動物來說，出汗是主要策略。出汗透過在皮膚表面產生液體然後蒸發來冷卻身體，在此過程中從皮膚吸收熱能。這種全身冷卻機制的工作原理與蒸發冷卻器（也稱為沼澤冷卻器）相同，並且非常有效地防止大腦以及其他身體部位發生危險的過熱。

然而，並非所有汗液都是相同的。哺乳動物的皮膚包含三種類型的腺體——皮脂腺、頂漿腺和外分泌腺——它們共同產生汗液。在大多數物種中，皮脂腺和頂漿腺是主要的汗腺，位於毛囊底部附近。它們的分泌物結合在一起，將毛髮塗上一層油性、有時是泡沫狀的混合物（想想賽馬奔跑時產生的泡沫）。這種型別的汗液有助於冷卻動物。但其散熱能力有限。愛荷華大學已故的 G. Edgar Folk, Jr. 和他的同事在二十多年前表明，隨著動物的皮毛被這種濃稠的油性汗液弄溼和粘結，冷卻效果會降低。效率的損失是因為蒸發發生在皮毛表面，而不是皮膚表面本身，從而阻礙了熱量的傳遞。在受壓條件下，熱傳遞效率低下，需要動物飲用大量水，而水可能不易獲得。被迫在白天炎熱的環境中劇烈或長時間運動的有毛皮哺乳動物會因熱衰竭而倒下。

人類除了缺乏皮毛外，還擁有非常多的外分泌腺——在兩百萬到五百萬之間——每天可以產生多達 12 升的稀薄水樣汗液。外分泌腺不聚集在毛囊附近；相反，它們相對靠近皮膚表面，並透過微小的毛孔排出汗液。裸露的皮膚和直接位於其上而不是聚集在皮毛中的水樣汗液的結合使人類能夠非常有效地消除多餘的熱量。哈佛大學的丹尼爾·E·利伯曼和猶他大學的丹尼斯·M·布蘭布林的研究表明，在人類中，冷卻系統非常出色，以至於在炎熱的一天馬拉松比賽中，人類可以勝過一匹馬。

移動的祖先

展示一些皮膚

由於人類是唯一缺乏皮毛且擁有大量外分泌腺的靈長類動物，因此自從我們的原始人類譜系從通向我們最近的近親黑猩猩的譜系中分離出來以來，肯定發生了一些事情，這有利於裸露、多汗皮膚的出現。或許不足為奇的是，這種轉變似乎始於氣候變化。

透過使用動植物化石重建古代生態條件，科學家們已經確定，大約從三百萬年前開始，地球進入了一個全球降溫階段，這對人類祖先居住的東非和中非產生了乾燥的影響。隨著 регулярных 降雨的減少，早期原始人類偏愛的樹林環境讓位於開闊的熱帶稀樹草原，而我們的祖先南方古猿賴以生存的食物——水果、樹葉、塊莖和種子——變得越來越稀少，分佈更不均勻，並且容易受到季節性供應的影響，永久性淡水源也是如此。為了應對日益減少的資源，我們的祖先不得不放棄他們相對悠閒的覓食習慣，轉而採取更加持續活躍的生活方式，僅僅是為了保持水分和獲得足夠的熱量，在更遠的距離尋找水和可食用的植物性食物。

大約在這個時候，原始人類也開始將肉類納入他們的飲食，正如考古記錄中大約 260 萬年前出現的石器工具和屠宰的動物骨骼所揭示的那樣。動物性食物的熱量比植物性食物高得多，但它們在景觀中更為稀有。因此，食肉動物需要比食草動物更遠、更廣地活動，才能獲得足夠的食物。獵物也是移動的目標，除了偶爾的屍體外，這意味著捕食者必須花費更多的精力才能獲得食物。就人類獵人和拾荒者而言，自然選擇將仍然在樹上度過一段時間的南方古猿的猿類比例，轉變為適合持續大步流星和奔跑的長腿身體。（這種現代形式無疑也幫助我們的祖先在開闊地帶避免成為晚餐。）

但是，這些活動水平的提高是有代價的：過熱的風險大大增加。從 1980 年代開始，英國利物浦約翰摩爾斯大學的彼得·惠勒發表了一系列論文，他在其中模擬了祖先人類在熱帶稀樹草原上會變得多麼熱。惠勒的工作，以及我的同事和我於 1994 年發表的研究表明，行走和奔跑的增加，在此期間肌肉活動會在體內積聚熱量，將需要原始人類增強其外分泌排汗能力並失去體毛，以避免過熱。

這種蛻變發生在何時？儘管人類化石記錄沒有儲存皮膚，但研究人員確實大致瞭解了我們的祖先何時開始從事現代運動模式。利伯曼和約翰霍普金斯大學的克里斯托弗·拉夫獨立進行的研究表明，大約在 160 萬年前，我們屬的一個早期成員，稱為匠人猿，已經進化出基本上現代的身體比例，這將允許長時間的行走和奔跑。此外，腳踝、膝蓋和髖關節表面的細節清楚地表明，這些原始人類實際上是以這種方式鍛鍊自己的。因此，根據化石證據，向裸露皮膚和基於外分泌腺的排汗系統的過渡一定早在 160 萬年前就已經在進行中，以抵消我們祖先新近劇烈的生活方式帶來的更大熱負荷。

原始人類何時進化出裸露皮膚的另一個線索來自對膚色遺傳學的研究。在一項巧妙的研究中，猶他大學的艾倫·R·羅傑斯和他的同事檢查了人類MC1R基因的序列，該基因是負責產生皮膚色素沉著的基因之一。該團隊表明，在深色皮膚的非洲人中始終發現的一種特定基因變異起源於早在 120 萬年前。早期人類祖先據信擁有粉紅色的皮膚，上面覆蓋著黑色的皮毛，很像黑猩猩，因此永久性黑皮膚的進化大概是我們失去防曬體毛的必要進化後續行動。因此，羅傑斯的估計為裸露的黎明提供了最低年齡。

膚淺

不如我們為何以及何時變得裸露那樣確定的是原始人類是如何進化出裸露的肉體的。關於裸露進化的遺傳證據一直很難找到，因為許多基因都對我們皮膚的外觀和功能起作用。然而，透過大規模比較不同生物體整個基因組中 DNA“程式碼字母”或核苷酸的序列，已經出現了暗示。人類和黑猩猩基因組的比較表明，黑猩猩 DNA 和我們自己的 DNA 之間最顯著的差異之一在於編碼控制皮膚特性的蛋白質的基因。其中一些基因的人類版本編碼的蛋白質有助於使我們的皮膚特別防水和耐磨——鑑於缺乏保護性皮毛，這是至關重要的特性。這一發現暗示，這些基因變異的出現透過減輕其後果而促進了裸露的起源。

我們皮膚出色的屏障能力源於其最外層表皮角質層 (SC) 的結構和組成。SC 具有所謂的磚和砂漿成分。在這種排列中，多層扁平的死細胞，稱為角質細胞，其中包含角蛋白和其他物質，是磚塊；圍繞每個角質細胞的超薄脂質層構成了砂漿。

大多數指導 SC 發育的基因都是古老的，並且它們的序列在脊椎動物中高度保守。因此，支援人類 SC 的基因如此獨特，這表明這些基因的出現對生存至關重要。德里印度科學與創新研究學院的普拉莫德·高塔姆、維韋克·納塔拉詹和同事的最新研究表明，編碼角蛋白生產的基因和負責表皮分化的基因在人類譜系中正在加速進化，並且這種趨勢似乎是由人們生活在其中的各種環境條件驅動的。人類皮膚蛋白質構建塊的進化與物理環境之間令人興奮的聯絡表明，在我們的許多進化過程中，我們的皮膚一直是我們的身體與物理環境之間的主要介面。

我們渴望回答的另一個問題是，人類皮膚是如何包含如此豐富的外分泌腺的。我們早就知道這與決定胚胎中未特化的表皮幹細胞命運的基因有關。在發育早期，特定位置的表皮幹細胞群與下層真皮細胞相互作用，並且這些生態位內的基因驅動的化學訊號指導幹細胞分化為毛囊、外分泌腺、頂漿腺、皮脂腺或普通表皮。洛克菲勒大學的凱瑟琳·裴·茹·陸、伊萊恩·福克斯及其同事的最新研究為該主題提供了重要的啟示。他們使用全基因組分析和功能研究表明，汗腺和毛囊是由不同的因素指定的，這些因素髮出皮膚幹細胞生態位內細胞群的活動訊號。不同的訊號模式決定了是產生汗腺還是毛髮。這些訊號可以被認為是發育“開關”，因為它們決定了胚胎髮育特定時間表皮幹細胞的命運。瞭解外分泌汗腺在發育過程中是如何指定的，是理解外分泌腺何時開始主導人類皮膚表面並在體溫調節中發揮如此重要作用的關鍵第一步。

並非完全赤裸

無論我們是如何變成裸猿的，進化確實留下了一些身體部位被覆蓋。因此，對人類為何失去皮毛的任何解釋都必須解釋為什麼我們在某些地方保留了皮毛。腋窩和腹股溝的毛髮可能既用於傳播資訊素（用於引發其他個體行為反應的化學物質），也有助於在運動過程中保持這些區域的潤滑。至於頭部的毛髮，最有可能保留下來是為了幫助抵禦頭部頂部的過熱。這個概念聽起來可能自相矛盾，但是在頭部有濃密的毛髮會在出汗的頭皮和炎熱的毛髮表面之間形成一個空氣屏障層。因此，在炎熱的晴天，毛髮會吸收熱量，而空氣屏障層會保持涼爽，從而使頭皮上的汗液蒸發到空氣層中。緊密捲曲的頭髮在這方面提供了最佳的頭部覆蓋，因為它增加了頭髮表面和頭皮之間的空間厚度，從而使空氣能夠吹過。關於人類頭部毛髮的進化，還有許多有待發現的地方，但緊密捲曲的頭髮很可能是現代人類的原始狀態，而其他型別的頭髮是隨著人類從熱帶非洲分散出來而進化出來的。

關於我們的體毛，問題在於為什麼它的變化如此之大。有許多人口的成員幾乎沒有任何體毛，還有一些人口是毛髮旺盛的人。體毛最少的人往往生活在熱帶地區，而體毛最多的人往往生活在熱帶地區以外。然而，這些非熱帶地區的人的毛髮並沒有提供任何保暖作用。毛髮濃密程度的這些差異顯然在一定程度上源於睪酮，因為所有人口中的男性都比女性擁有更多的體毛。許多旨在解釋這種不平衡的理論將其歸因於性選擇。例如，一種理論認為，女性更喜歡鬍鬚更濃密、體毛更濃密的男性，因為這些特徵與活力和力量同時出現。另一種理論認為，男性已經進化出對具有更多幼年特徵的女性的偏好。這些都是有趣的假設，但實際上沒有人對現代人口進行過檢驗。在沒有任何經驗證據的情況下，為什麼人類體毛會以這種方式變化仍然是任何人的猜測。

裸露的雄心

變得無毛不僅僅是一種達到目的的手段；它對人類進化的後續階段產生了深遠的影響。失去我們的大部分體毛以及獲得透過外分泌排汗散發多餘體熱的能力有助於使我們最對溫度敏感的器官——大腦——的顯著增大成為可能。南方古猿的大腦平均為 400 立方厘米——大致相當於黑猩猩的大腦大小——而匠人猿的大腦是其兩倍大。在一百萬年內，人類大腦又膨脹了 400 立方厘米，達到現代大小。毫無疑問，其他因素也影響了我們灰質的擴張——例如，採用足夠高熱量的飲食來為這種能量需求高的組織提供燃料。但是，脫落我們的體毛無疑是變得聰明的一個關鍵步驟。

我們的無毛也產生了社會影響。儘管當毛囊底部的小肌肉收縮和放鬆時，我們可以在技術上豎起和放下我們的鬃毛，但與我們的貓狗或我們的黑猩猩表親的展示相比，我們的體毛太細太稀疏，以至於我們並沒有展示太多。我們也沒有斑馬條紋、豹紋等提供的內建廣告——或偽裝。事實上，人們甚至可以推測，普遍的人類特徵，例如社交臉紅和複雜的面部表情，是為了彌補我們失去的透過皮毛進行交流的能力而進化出來的。同樣，在所有文化中，都可以發現身體彩繪、化妝品、紋身和其他型別的皮膚裝飾，因為它們傳達了群體成員身份、地位和其他重要的社會資訊，而這些資訊以前是由皮毛編碼的。我們還使用身體姿勢和手勢來表達我們的情緒狀態和意圖。我們使用語言來詳細表達我們的想法。從這個角度來看，裸露的皮膚不僅讓我們涼爽下來——它還幫助我們成為了今天的自己。

蝨子與人

研究人員一直在尋找蝨子來尋找人類為何失去體毛的線索。2003 年，英國雷丁大學的馬克·佩吉爾和牛津大學癌症與免疫遺傳學實驗室現任負責人沃爾特·博德默提出，人類脫落皮毛是為了擺脫傳播疾病的蝨子和其他皮毛寄生蟲，並宣傳他們皮膚的健康狀況。其他研究人員研究了頭蝨和體蝨，以深入瞭解我們的祖先在皮膚裸露後多久開始用衣服遮蓋身體。

儘管體蝨以血液為食，但它們生活在衣服上。因此，體蝨的起源為原始人類服裝的出現提供了最低估計值。透過比較生物體的基因序列，研究人員可以大致瞭解該物種何時出現。蝨子的此類分析表明，儘管頭蝨從一開始就困擾著人類，但體蝨的進化要晚得多。它們出現的時間暗示人類在穿上衣服之前已經裸露了一百多萬年。

水猿理論為何站不住腳

在許多試圖解釋人類裸露皮膚進化的理論中，水猿理論 (AAT)——該理論認為人類在其進化過程中經歷了一個水生階段——吸引了最廣泛的關注和支援。AAT 最初由英國動物學家阿里斯特·哈迪爵士在 1960 年的一篇科普文章中闡述，後來在作家伊萊恩·摩根那裡找到了擁護者，她在 2013 年去世前在她的講座和著作中宣傳了該理論。問題是，該理論被證明是錯誤的。

AAT 認為，大約在五百萬到七百萬年前，東非大裂谷的構造隆起將早期人類祖先與其首選的熱帶森林環境隔離開來。因此，他們不得不適應沼澤、海岸和洪泛區中的半水生生活，在那裡他們生活了大約一百萬年。摩根認為，這種水生階段的證據來自人類與水生和半水生哺乳動物共享的幾種解剖特徵，但與熱帶稀樹草原哺乳動物不同。這些特徵包括我們裸露的皮膚、減少的頂漿腺數量以及直接位於皮膚下的脂肪沉積。

AAT 是站不住腳的，原因有三個主要原因。首先，水生哺乳動物本身在摩根的水生特徵的展示程度上差異很大。因此，動物的毛髮量與其生活環境之間沒有簡單的聯絡。其次，化石記錄表明，水生棲息地到處都是飢餓的鱷魚和具有攻擊性的河馬。我們弱小、手無寸鐵的祖先在與這些生物的遭遇中不會有任何機會。第三，AAT 過於複雜。它認為我們的祖先從陸地生活方式轉變為半水生生活方式，然後又回到陸地上全職生活。正如印第安納波利斯大學的約翰·H·蘭登所論證的那樣，對化石記錄的更直接的解釋是人類一直生活在陸地上，裸露皮膚進化的驅動力是氣候變化，氣候變化有利於熱帶稀樹草原而不是樹林。從科學的角度來看，最簡單的解釋通常是正確的。——N.G.J.

戰勝高溫

裸露的皮膚不是人類為在我們的祖先居住的炎熱熱帶地區保持健康的體溫而進化的唯一適應性。他們還進化出了更長的四肢，增加了他們的表面積與體積之比，這反過來又促進了多餘熱量的散失。這種趨勢似乎甚至在今天仍在繼續。這種持續適應性的最佳證據來自東非的人口，例如蘇丹南部的丁卡人。這些人生活在地球上最炎熱的地方之一，他們也擁有非常長的四肢，這絕非巧合。

為什麼現代人類表現出如此廣泛的肢體比例範圍？隨著我們的祖先從熱帶非洲遷移到世界各地較涼爽的地區，選擇壓力發生了變化，從而允許進化出各種體型。