在靈長類動物中，人類是唯一擁有近乎赤裸皮膚的物種。我們大家庭的其他成員，從吼猴的黑色短毛到猩猩的飄逸銅色毛髮，以及大多數其他哺乳動物，都覆蓋著濃密的毛皮。是的，我們人類的頭部和其他部位都有毛髮，但與我們的親戚相比，即使是毛髮最多的人也基本上是光禿禿的。
我們是如何變得如此赤裸的？幾個世紀以來，學者們一直在思考這個問題。然而，尋找答案一直很困難：人類進化中大多數具有里程碑意義的轉變——例如直立行走的出現——都直接記錄在我們祖先的化石中，但已知的遺骸中沒有一個儲存了人類皮膚無可辯駁的印記。不過，近年來，研究人員意識到化石記錄確實包含關於我們從多毛到無毛轉變的間接線索。感謝這些線索以及過去十年從基因組學和生理學中獲得的見解，我和其他人拼湊出了一個引人入勝的解釋，說明了人類為何以及何時褪去毛皮。除了解釋我們外貌的一個非常奇怪的特性外，這種情況還表明，裸露的皮膚本身在其他特徵性人類特徵的進化中發揮了至關重要的作用，包括我們的大腦和對語言的依賴。
[break] 多毛的處境
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為了理解為什麼我們的祖先失去了體毛，我們首先必須考慮為什麼其他物種首先要有皮毛。毛髮是一種獨特的哺乳動物身體覆蓋物。事實上，它是該類別的定義特徵：所有哺乳動物都至少有一些毛髮，而且大多數哺乳動物都有大量的毛髮。它提供隔熱和保護，防止磨損、潮溼、有害的陽光照射以及潛在的有害寄生蟲和微生物。它還可以作為偽裝來迷惑捕食者，其獨特的圖案使同一物種的成員能夠相互識別。此外，哺乳動物可以使用它們的皮毛進行社交展示，以表明攻擊性或激動：當狗透過不自主地抬起頸部和背部的毛髮來“豎起頸毛”時，它正在向挑戰者發出明確的訊號，讓他們遠離。
然而，即使皮毛具有許多重要的用途，許多哺乳動物譜系也進化出了非常稀疏和細密的毛髮，以至於沒有任何功能。這些生物中的許多生活在地下或完全生活在水中。在地下哺乳動物中，例如裸鼴鼠，無毛進化是對生活在大型地下群落的一種反應，在那裡，毛髮的好處是多餘的，因為動物在黑暗中看不到彼此，而且它們的社會結構使得它們只是為了保暖而擠在一起。在從不上岸的海洋哺乳動物中，例如鯨魚，裸露的皮膚透過減少皮膚表面的阻力來促進長距離游泳和潛水。為了彌補外部絕緣的不足，這些動物在皮膚下有鯨脂。相比之下，半水生哺乳動物（例如水獺）具有致密、防水的皮毛，可以捕獲空氣以提供正浮力，從而減少漂浮所需的力氣。這種皮毛還可以保護它們在陸地上的皮膚。
最大的陸地哺乳動物——即大象、犀牛和河馬——也進化出了裸露的皮膚，因為它們始終面臨過熱的風險。動物越大，其表面積相對於總體體重的比例就越小，動物就越難擺脫體內多餘的熱量。（另一方面，小鼠和其他小型動物具有較高的表面積與體積比，通常難以保持足夠的熱量。）在更新世時期，即兩百萬年前到一萬年前的時間跨度內，猛獁象和現代大象和犀牛的其他親戚都是“多毛的”，因為它們生活在寒冷的環境中，外部絕緣有助於它們儲存體熱並降低食物攝入量。但是，今天所有的大型食草動物都生活在悶熱的條件下，對於如此巨大的野獸來說，毛皮大衣將是致命的。
人類的無毛並非是對生活在地下或水中的進化適應——儘管廣受歡迎的所謂水猿假說如此認為[參見第26頁的專欄]。它也不是體型大的結果。但是，我們的裸露皮膚與保持涼爽有關，正如我們出色的排汗能力所表明的那樣。
[break] 揮汗如雨
保持涼爽對許多哺乳動物來說都是一個大問題，而不僅僅是巨型哺乳動物，尤其是當它們生活在炎熱的地方並透過長時間的行走或奔跑產生大量熱量時。這些動物必須仔細調節其核心體溫，因為它們的組織和器官，特別是大腦，可能會因過熱而受損。
哺乳動物採用多種策略來避免過熱：狗喘氣，許多貓科動物在涼爽的傍晚時分最活躍，許多羚羊可以將動脈中的血液中的熱量轉移到透過鼻子呼吸冷卻的小靜脈中的血液中。但是對於包括人類在內的靈長類動物來說，出汗是主要的策略。出汗透過在皮膚表面產生液體，然後蒸發，從而帶走皮膚的熱能，從而冷卻身體。這種全身冷卻機制的工作原理與蒸發冷卻器（也稱為沼澤冷卻器）相同，並且在防止大腦以及其他身體部位發生危險的過熱方面非常有效。
然而，並非所有的汗液都相同。哺乳動物的皮膚包含三種類型的腺體——皮脂腺、頂泌腺和外泌腺——它們共同產生汗液。在大多數物種中，皮脂腺和頂泌腺是主要的汗腺，並且位於毛囊底部附近。它們的分泌物結合在一起，在毛髮上塗上一層油性，有時是泡沫狀的混合物（想想賽馬奔跑時產生的泡沫）。這種型別的汗液有助於冷卻動物。但是其散熱能力是有限的。愛荷華大學的 G. Edgar Folk, Jr. 和他的同事在近二十年前表明，隨著動物的皮毛被這種濃稠的油性汗液弄溼和結塊，冷卻效果會降低。效率的降低是由於蒸發發生在皮毛的表面，而不是皮膚本身的表面，從而阻礙了熱量的傳遞。在壓力條件下，熱傳遞效率低下，需要動物飲用大量的水，而水可能不容易獲得。毛皮覆蓋的哺乳動物被迫在炎熱的白天劇烈或長時間運動，將會因熱衰竭而倒下。
除了缺乏皮毛外，人類還擁有異常多的外泌腺——在兩百萬到五百萬之間——每天可以產生多達 12 升的稀薄水樣汗液。外泌腺不聚集在毛囊附近；相反，它們相對靠近皮膚表面，並透過微小的毛孔排出汗液。裸露的皮膚和直接位於其上的水樣汗液（而不是積聚在皮毛中）的結合使人類能夠非常有效地消除多餘的熱量。事實上，根據哈佛大學的 Daniel E. Lieberman 和猶他大學的 Dennis M. Bramble 在 2007 年發表在《運動醫學》雜誌上的一篇論文，我們的冷卻系統非常出色，以至於在炎熱天氣下的馬拉松比賽中，人類可以勝過馬。
[break] 展示一些皮膚
因為人類是唯一缺乏皮毛並擁有大量外泌腺的靈長類動物，所以自從我們的人科動物譜系與通往我們最近的近親黑猩猩的譜系分道揚鑣以來，一定發生了一些事情，有利於裸露、多汗皮膚的出現。也許不足為奇的是，這種轉變似乎始於氣候變化。透過使用動植物化石重建古代生態條件，科學家們已經確定，大約在三百萬年前，地球進入了全球降溫階段，這對我們人類祖先居住的東非和中非產生了乾燥效應。隨著常規降雨的減少，早期人科動物偏愛的樹木繁茂的環境讓位於開闊的熱帶稀樹草原，而我們的祖先南方古猿賴以生存的食物——水果、樹葉、塊莖和種子——變得更加稀少、分佈更加分散且受季節性供應的影響，永久性淡水源也是如此。為了應對資源的減少，我們的祖先將不得不放棄他們相對悠閒的覓食習慣，轉而採取更加持續活躍的生活方式，僅僅是為了保持水分和獲取足夠的熱量，從而在更遠的距離上尋找水源和可食用的植物性食物。
大約在同一時間，人科動物也開始將肉類納入他們的飲食，這從大約 260 萬年前考古記錄中出現的石器工具和被屠宰的動物骨骼中可以看出。動物性食物的熱量比植物性食物高得多，但它們在景觀中更為稀有。因此，食肉動物需要比食草動物同行更遠更廣的範圍來獲取足夠的食物。獵物也是移動的目標，除非偶爾有屍體，這意味著捕食者必須花費更多的能量才能獲得食物。就人類獵人和食腐動物而言，自然選擇將仍然在樹上度過一段時間的南方古猿的猿類比例，變成了適合持續闊步和奔跑的長腿身體。（這種現代形式無疑也幫助我們的祖先在戶外時避免成為別人的晚餐。）
但是，這些升高的活動水平付出了代價：過熱的風險大大增加。從 1980 年代開始，英國利物浦約翰摩爾斯大學的 Peter Wheeler 發表了一系列論文，他在論文中模擬了我們祖先人類在熱帶稀樹草原上會變得有多熱。Wheeler 的工作，以及我和我的同事在 1994 年發表的研究表明，行走和奔跑的增加（在此期間肌肉活動會在內部積聚熱量）將要求人科動物增強他們的外泌汗腺能力並失去他們的體毛以避免過熱。
這種變形何時發生？儘管人類化石記錄沒有儲存皮膚，但研究人員確實大致瞭解了我們的祖先何時開始從事現代運動模式。Lieberman 和約翰霍普金斯大學的 Christopher Ruff 獨立進行的研究表明，大約在 160 萬年前，我們屬的早期成員，稱為匠人，已經進化出基本上現代的身體比例，這將允許長時間的行走和奔跑。此外，腳踝、膝蓋和髖關節表面的細節清楚地表明，這些人科動物實際上以這種方式鍛鍊自己。因此，根據化石證據，過渡到裸露的皮膚和基於外泌汗腺的出汗系統必須在 160 萬年前就已經在進行中，以抵消伴隨我們祖先新近劇烈的生活方式而來的更大的熱負荷。
關於人科動物何時進化出裸露皮膚的另一個線索來自對膚色遺傳學的研究。在 2004 年發表的一項巧妙研究中，猶他大學的 Alan R. Rogers 和他的同事檢查了人類 MC1R 基因的序列，該基因是負責產生皮膚色素沉著的基因之一。該團隊表明，一種始終在具有深色色素沉著的非洲人身上發現的特定基因變異起源於早在 120 萬年前。早期人類祖先被認為擁有粉紅色的皮膚，覆蓋著黑色的皮毛，就像黑猩猩一樣，因此永久性深色皮膚的進化大概是對我們失去遮陽體毛的必要進化後續行動。因此，Rogers 的估計為裸露的黎明提供了最低年齡。
[break] 膚淺
與我們為何以及何時變得裸露相比，人科動物如何進化出裸露的肉體不太確定。裸露進化的遺傳證據一直難以找到，因為許多基因都對我們皮膚的外觀和功能做出了貢獻。然而，從不同生物整個基因組中 DNA“密碼字母”或核苷酸序列的大規模比較中，已經出現了線索。人類和黑猩猩基因組的比較表明，黑猩猩 DNA 和我們自己的 DNA 之間最顯著的差異之一在於編碼控制皮膚特性的蛋白質的基因。某些基因的人類版本編碼的蛋白質有助於使我們的皮膚特別防水和耐磨——考慮到缺乏保護性皮毛，這些特性至關重要。這一發現暗示，這些基因變異的出現透過減輕其後果而促進了裸露的起源。
我們皮膚出色的屏障能力源於其最外層表皮角質層 (SC) 的結構和組成。SC 具有所謂的磚塊和灰泥結構。在這種排列中，多層扁平的死細胞，稱為角質細胞，其中包含角蛋白和其他物質，是磚塊；圍繞每個角質細胞的超薄脂質層構成灰泥。
大多數指導 SC 發育的基因都是古老的，並且它們的序列在脊椎動物中高度保守。因此，支援人類 SC 的基因如此獨特，這意味著這些基因的出現對於生存至關重要。這些基因編碼僅在表皮中產生的獨特蛋白質組合的產生，包括新型角蛋白和橋粒素。許多實驗室目前正在嘗試解開負責調節這些蛋白質製造的精確機制。
其他研究人員正在研究體毛中角蛋白的進化，目的是確定導致人體皮膚表面體毛稀疏和細密的機制。為此，德國馬爾堡菲利普斯大學的 Roland Moll 和他的同事表明，人體毛髮中存在的角蛋白非常脆弱，這就是為什麼與其他動物的毛髮相比，這些毛髮如此容易斷裂。Moll 在 2008 年發表的一篇論文中詳細介紹了這一發現，表明人類毛髮角蛋白對生存的重要性不如其他靈長類動物的毛髮角蛋白在進化過程中所起的作用，因此變得脆弱。
遺傳學家渴望回答的另一個問題是，人類皮膚是如何包含如此大量的外泌腺的。幾乎可以肯定的是，這種積累是透過胚胎中決定表皮幹細胞命運的基因變化而發生的，表皮幹細胞是未分化的細胞。在發育早期，特定位置的表皮幹細胞群與下層真皮的細胞相互作用，並且這些生態位內基因驅動的化學訊號指導幹細胞分化為毛囊、外泌腺、頂泌腺、皮脂腺或普通表皮。許多研究小組現在正在研究表皮幹細胞生態位是如何建立和維持的，這項工作應該闡明是什麼決定了胚胎表皮細胞的命運，以及人類中更多的這些細胞是如何變成外泌汗腺的。
[break] 並非完全裸露
無論我們是如何變成裸猿的，進化確實讓一些身體部位保持覆蓋。因此，任何解釋人類為何失去皮毛的解釋也必須解釋我們為何在某些部位保留皮毛。腋窩和腹股溝的毛髮可能既用於傳播資訊素（旨在引起其他個體行為反應的化學物質），又用於幫助在運動過程中保持這些區域的潤滑。至於頭部的毛髮，它很可能被保留下來以幫助抵禦頭部頂部的過熱。這個概念聽起來可能自相矛盾，但是頭部濃密的毛髮會在出汗的頭皮和頭髮的熱表面之間形成一層空氣屏障層。因此，在炎熱的晴天，頭髮會吸收熱量，而空氣屏障層會保持涼爽，從而使頭皮上的汗液蒸發到空氣層中。在這種情況下，緊密捲曲的頭髮提供了最佳的頭部覆蓋物，因為它增加了頭髮表面和頭皮之間空間的厚度，從而允許空氣吹過。關於人類頭部毛髮的進化，還有許多有待發現，但緊密捲曲的頭髮很可能是現代人類的原始狀態，而其他型別的頭髮是隨著人類從熱帶非洲分散出來而進化的。
關於我們的體毛，問題是為什麼它如此多變。有許多人口的成員幾乎沒有任何體毛，而有些人口的成員則非常多毛。體毛最少的人往往生活在熱帶地區，而體毛最多的人往往生活在熱帶以外地區。然而，這些非熱帶地區的人的毛髮並不能提供任何溫暖。毛髮濃密程度的這些差異顯然在一定程度上源於睪丸激素，因為所有人群中的男性都比女性擁有更多的體毛。許多旨在解釋這種不平衡的理論將其歸因於性選擇。例如，一種理論認為，女性更喜歡鬍鬚更濃密、體毛更濃密的男性，因為這些特徵與男子氣概和力量同時出現。另一種理論提出，男性已經進化出對具有更多幼年特徵的女性的偏好。這些都是有趣的假設，但實際上沒有人對現代人類群體進行過測試；因此，我們不知道，例如，毛髮濃密的男性是否真的比他們更光滑的同類更精力充沛或更富有生育能力。在沒有任何經驗證據的情況下，人類體毛為何以這種方式變化仍然是任何人的猜測。
[break] 赤裸的雄心
變得無毛不僅僅是一種達到目的的手段；它對人類進化的後續階段產生了深遠的影響。失去我們大部分體毛以及獲得透過外泌汗腺散發多餘體熱的能力，有助於使我們最溫度敏感的器官——大腦——的顯著擴大成為可能。南方古猿的大腦平均為 400 立方厘米——大致相當於黑猩猩的大腦——而匠人的大腦是其兩倍大。在一百萬年內，人類的大腦又膨脹了 400 立方厘米，達到了現代大小。毫無疑問，其他因素也影響了我們灰質的擴張——例如，採用足夠高熱量的飲食來為這種能量需求高的組織提供燃料。但是，褪去我們的體毛肯定是變得聰明的重要一步。
我們的無毛也產生了社會影響。儘管當毛囊底部的小肌肉收縮和放鬆時，我們可以不自主地豎起和放下我們的頸毛，但我們的體毛是如此稀薄和飄逸，以至於與我們的貓狗或我們的黑猩猩表親的展示相比，我們並沒有展示太多。我們也沒有斑馬條紋、豹紋等提供的內建廣告或偽裝。事實上，人們甚至可以推測，普遍的人類特徵，例如社交臉紅和複雜的面部表情，進化是為了彌補我們透過皮毛進行交流的喪失能力。同樣，在所有文化中都發現了各種組合的身體彩繪、化妝品、紋身和其他型別的皮膚裝飾，因為它們傳達了群體成員身份、地位和其他以前由皮毛編碼的重要社會資訊。我們還使用身體姿勢和手勢來廣播我們的情緒狀態和意圖。我們使用語言來詳細表達我們的想法。從這個角度來看，裸露的皮膚不僅讓我們涼爽下來——它還使我們成為人類。