大約28000年前，在今天的英國領土直布羅陀，一群尼安德特人在岩石密佈的地中海沿岸勉強為生。他們很可能是他們這一類人的最後遺民。在歐洲和西亞的其他地方，尼安德特人在統治了超過20萬年後，在數千年前就已消失。伊比利亞半島憑藉其相對溫和的氣候和豐富的動植物資源，似乎成為了最後的堡壘。然而，不久之後，直布羅陀的人口也將滅絕，只留下他們的一些石器工具和營火的焦黑殘骸。
自從1856年首次發現尼安德特人化石以來，科學家們一直在爭論這些逝去的人類在進化樹上的位置以及他們的結局。幾十年來，兩種相互競爭的理論一直主導著討論。一種理論認為，尼安德特人是我們自身物種智人的古老變種，他們進化成了解剖學上的現代歐洲人，或者被其同化。另一種理論認為，尼安德特人是一個獨立的物種，尼安德特人，現代人在進入這個古老人科動物的領地後迅速將其消滅。
然而，在過去的十年中，兩項關鍵發現已將辯論的重心從尼安德特人和現代人是相愛還是相殺的問題上轉移開。一項發現是，對尼安德特人DNA的分析尚未產生與現代人雜交的跡象，而如果這兩個群體之間有大量混雜，許多研究人員預計會看到這些跡象。另一項發現是， dating 方法的改進表明，尼安德特人並沒有在現代人入侵歐洲後立即消失（入侵始於4萬多年前），而是在現代人遷入後又存活了近15000年——這與閃電戰理論的擁護者所設想的快速取代截然不同。
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這些啟示促使許多研究人員更仔細地研究可能導致尼安德特人滅絕的其他因素。他們的發現表明，答案涉及複雜的壓力相互作用。
動盪的世界
關於尼安德特人為何滅絕的最有資訊量的新證據線索之一是古氣候資料。學者們早就知道，尼安德特人在他們漫長的統治時期經歷了冰期條件和較溫和的間冰期條件。然而，近年來，對原始冰層、海洋沉積物和從格陵蘭、委內瑞拉和義大利等地採集的花粉中捕獲的同位素的分析，使研究人員能夠重建在稱為氧同位素階段3 (OIS-3) 期間發生的氣候變化的更精細的影像。OIS-3 跨越了大約 65,000 年到 25,000 年前的時間，開始於溫和的條件，最終以冰蓋覆蓋北歐而告終。
考慮到尼安德特人是 OIS-3 開始時歐洲唯一的原始人類，而現代人是 OIS-3 結束時那裡唯一的原始人類，專家們一直在想，驟降的氣溫是否可能導致尼安德特人滅絕，也許是因為他們找不到足夠的食物或無法充分保暖。然而，為這種情況辯護已被證明是棘手的，原因在於一個基本原因：尼安德特人以前曾面臨過冰期條件，並且堅持了下來。
事實上，尼安德特人的生物學和行為的許多方面表明他們非常適應寒冷。他們桶狀的胸膛和粗壯的四肢可以儲存身體熱量，儘管他們還需要用動物毛皮製作的衣服來抵禦寒冷。他們強壯的體格似乎是為了適應他們伏擊式狩獵大型、相對獨居的哺乳動物（如披毛犀）而形成的，這些哺乳動物在寒冷時期漫步於北歐和中歐。（其他獨特的尼安德特人特徵，例如突出的眉骨形狀，可能是適應性中性特徵，透過基因漂變而非選擇而確立。）
但同位素資料表明，氣候遠非穩步地從溫和轉變為寒冷，而是變得越來越不穩定，進入最後一個冰期最大值，劇烈而突然地波動。伴隨著這種波動而來的是深刻的生態變化：森林讓位於無樹的草原；馴鹿取代了某些種類的犀牛。這些振盪如此迅速，以至於在一個人的生命歷程中，一個人從小到大所熟悉的植物和動物都可能消失，並被不熟悉的植物群和動物群所取代。然後，環境又會迅速恢復原狀。
直布羅陀博物館的進化生態學家克萊夫·芬利森 (Clive Finlayson) 等專家提出的情景表明，正是這種環境條件的劇烈波動——不一定是寒冷本身——逐漸將尼安德特人推向了不歸路。芬利森負責直布羅陀幾個洞穴遺址的挖掘工作。這些變化本應要求尼安德特人在很短的時間內適應新的生活方式。例如，他表示，樹木繁茂的地區被開闊的草原取代，伏擊獵人將無處藏身。為了生存，尼安德特人不得不改變他們的狩獵方式。
一些尼安德特人確實適應了他們不斷變化的世界，這從他們的工具型別和獵物的變化就可以證明。但許多人可能在這些波動中滅絕，留下了越來越分散的人口。在正常情況下，當波動較少且間隔較遠時，這些古人類或許能夠像以前一樣反彈。然而，這一次，環境變化的迅速性留給恢復的時間不足。芬利森認為，最終，反覆的氣候打擊使尼安德特人的人口數量如此減少，以至於他們再也無法維持自身生存。
維吉妮·法布林 (Virginie Fabre) 及其在馬賽地中海大學的同事今年 4 月在《PLoS One》雜誌上發表的一項基因研究的結果支援了尼安德特人人口分散的觀點，芬利森表示。對尼安德特人線粒體 DNA 的分析發現，尼安德特人可以分為三個亞群——一個在西歐，另一個在南歐，第三個在西亞——並且人口規模有漲有落。
入侵物種
然而，對於其他研究人員來說，尼安德特人僅在現代人進入歐洲後才完全消失這一事實清楚地表明，入侵者參與了滅絕，即使新來者沒有直接殺死早期的定居者。持有這種觀點的人認為，尼安德特人最終與湧入的現代人爭奪食物，並逐漸失勢。然而，現代人最終獲得勝利優勢的確切原因仍然存在相當大的分歧。
一種可能性是現代人對食物的選擇不太挑剔。德國蒂賓根大學的埃爾韋·博切倫斯 (Hervé Bocherens) 對尼安德特人骨骼化學成分進行的分析表明，至少其中一些原始人類專門以大型哺乳動物為食，例如相對稀有的披毛犀。另一方面，早期現代人吃各種各樣的動物和植物。因此，有人認為，當現代人遷入尼安德特人領地並開始為自己捕獲其中一些大型動物時，尼安德特人就會陷入困境。與此同時，現代人可以用小型動物和植物性食物來補充大型獵物。
“尼安德特人有尼安德特人的做事方式，只要他們不與現代人競爭，這種方式就非常棒，”亞利桑那州立大學的考古學家柯蒂斯·W·馬裡安 (Curtis W. Marean) 觀察到。馬裡安表示，相比之下，在非洲熱帶條件下進化而來的現代人能夠進入完全不同的環境，並很快想出創造性的方法來應對他們遇到的新情況。“關鍵的區別在於尼安德特人的認知能力不如現代人先進，”他斷言。
馬裡安並不是唯一一個認為尼安德特人是“一招鮮”的人。長期以來，一種觀點認為，現代人不僅憑藉其卓越的工具技術和生存策略，還憑藉其口才勝過尼安德特人，口才可能幫助他們形成了更強大的社交網路。在這種觀點看來，尼安德特人笨蛋根本無法與新來者抗衡。
但越來越多的證據表明，尼安德特人比人們認為的更聰明。事實上，他們顯然參與了許多曾經被認為是現代人類專屬的行為。正如倫敦自然歷史博物館的古人類學家克里斯托弗·B·斯特林格 (Christopher B. Stringer) 所說，“尼安德特人和現代人之間的界限變得模糊了。”
在直布羅陀的遺址中發現了一些最新的發現，這些發現模糊了這兩個人類群體之間的界限。2008 年 9 月，斯特林格及其同事報告說，有證據表明戈勒姆洞穴和隔壁的先鋒洞穴的尼安德特人捕獵海豚和海豹，並採集貝類。尚未發表的研究表明，他們也在吃鳥類和兔子。直布羅陀的發現，以及其他少數遺址的發現，顛覆了現代人獨自開發海洋資源和小獵物的傳統觀點。
來自德國西南部 Hohle Fels 遺址的更多證據模糊了尼安德特人和現代人類行為之間的界限。在那裡，肯揚學院的古人類學家布魯斯·哈迪 (Bruce Hardy) 能夠比較居住在該洞穴的尼安德特人在 36,000 年到 40,000 年前製作的文物與居住在那裡的現代人在 33,000 年到 36,000 年前在類似氣候和環境條件下製作的文物。在今年 4 月於芝加哥舉行的古人類學學會的一次演講中，哈迪報告說，他對工具上的磨損模式以及工具接觸的物質殘留物的分析表明，儘管現代人創造的工具種類比尼安德特人多，但這兩個群體在 Hohle Fels 主要從事相同的活動。
這些活動包括使用樹脂將石質箭頭繫結到木柄上、使用石質箭頭作為投擲或拋射武器以及用骨頭和木頭製作工具等複雜做法。至於為什麼 Hohle Fels 尼安德特人制作的工具型別少於後來居住在那裡的現代人，哈迪推測他們能夠用較少的工具完成工作。“你不需要柚子勺來吃柚子，”他說。
鑑於最近的發現，尼安德特人缺乏語言的說法似乎也不太可能。研究人員現在知道，至少他們中的一些人用珠寶和可能的顏料裝飾自己的身體。當從考古記錄中重建行為時，這種象徵性行為的物理表現通常被用作語言的替代物。2007 年，由德國萊比錫馬克斯·普朗克進化人類學研究所的約翰內斯·克勞澤 (Johannes Krause) 領導的研究人員報告說，對尼安德特人 DNA 的分析表明，這些原始人類擁有與現代人攜帶的相同的語音基因 FOXP2 版本。
決勝因素
隨著尼安德特人和現代人行為之間的差距縮小，許多研究人員現在正在尋找文化和生物學方面的細微差異來解釋尼安德特人為何失敗。“惡化且高度不穩定的氣候條件會使人類群體之間的競爭更加激烈，”同樣在馬克斯·普朗克研究所的古人類學家卡特琳娜·哈爾瓦蒂 (Katerina Harvati) 反思道。“在這種情況下，即使是微小的優勢也會變得極其重要，並可能決定生死。”
斯特林格本人則認為，現代人略微廣泛的文化適應範圍為應對困境提供了略微優越的緩衝。例如，現代人留下的針表明他們有量身定製的衣服和帳篷，這一切都更利於保暖。與此同時，尼安德特人沒有留下任何縫紉跡象，一些人認為，因此他們的服裝和住所組裝得更粗糙。
尼安德特人和現代人在分配群體成員之間的家務勞動方面也可能存在差異。在 2006 年發表在《當代人類學》雜誌上的一篇論文中，亞利桑那大學的考古學家史蒂文·L·庫恩 (Steven L. Kuhn) 和瑪麗·C·斯泰納 (Mary C. Stiner) 假設，早期現代歐洲人多樣化的飲食可能有利於勞動分工，其中男性獵取大型獵物，女性採集和準備堅果、種子和漿果。相比之下，尼安德特人專注於大型獵物可能意味著他們的婦女和兒童也加入了狩獵，可能幫助將動物趕向等待著的男性。透過創造更可靠的食物供應和更安全的兒童撫養環境，勞動分工可能使現代人的人口擴張速度超過尼安德特人。
無論尼安德特人如何獲得食物，他們都需要大量的食物。“尼安德特人是原始人類世界中的 SUV，”紐約市溫納-格倫基金會的古人類學家萊斯利·艾耶洛 (Leslie Aiello) 說。許多旨在估計尼安德特人代謝率的研究得出結論，這些古老的原始人類比競爭對手現代人需要更多的卡路里才能生存。
例如，威斯康星大學麥迪遜分校的原始人類能量學專家凱倫·斯托德爾-努梅斯 (Karen Steudel-Numbers) 確定，由於古老的原始人類體格粗壯和脛骨短（這會縮短他們的步幅），尼安德特人的運動能量成本比解剖學上的現代人高 32%。根據加州大學聖地亞哥分校的安德魯·W·弗羅勒 (Andrew W. Froehle) 和杜克大學的史蒂文·E·丘吉爾 (Steven E. Churchill) 開發的模型，就每日能量需求而言，尼安德特人將比生活在相同氣候條件下的現代人多需要 100 到 350 卡路里。因此，現代人可能僅僅憑藉其更高的燃料效率而勝過尼安德特人：用於基本功能的能量更少意味著現代人可以將更多能量用於繁殖和確保其後代的生存。
尼安德特人和現代人之間還有一個區別值得一提，這個區別可能會以重要的方式增強現代人的生存能力。中央密歇根大學的蕾切爾·卡斯帕裡 (Rachel Caspari) 領導的研究表明，大約在 30,000 年前，現代人活到足以成為祖父母的年齡的人數開始猛增。是什麼原因促使壽命增加尚不確定，但這一變化有兩個關鍵後果。首先，人們擁有更多的生育年齡，從而提高了他們的生育潛力。其次，他們有更多的時間來獲取專業知識並將其傳授給下一代——例如在乾旱時期在哪裡找到飲用水。“長期生存能力為更大的社交網路和更大的知識儲備提供了潛力，”斯特林格評論道。他推測，相比之下，在壽命較短的尼安德特人中，知識更容易消失。
關於尼安德特人為何逐漸消失的更多線索可能來自對尼安德特人基因組的分析，其完整序列將於今年釋出。但答案可能需要很長時間才能浮出水面，因為科學家們對現代基因組大部分割槽域的功能意義知之甚少，更不用說尼安德特人基因組了。“我們離能夠解讀[尼安德特人]基因組告訴我們的資訊還很遙遠，”斯特林格說。儘管如此，未來的分析可能會確定這兩個群體之間在認知或代謝方面的差異，例如，併為尼安德特人和現代人是否雜交的問題提供更明確的答案。
石器時代的神秘案件遠未解決。但研究人員正在趨於一致的一個結論是：無論氣候或與現代人的競爭，還是兩者兼而有之的某種組合，是尼安德特人衰落的主要推動力，幾乎可以肯定的是，控制這些古老的原始人類個體種群滅絕的精確因素因群體而異。有些可能死於疾病，有些可能死於近親繁殖。“每個山谷都可能講述自己的故事，”芬利森評論道。
至於最後已知的尼安德特人，即大約 28,000 年前居住在直布羅陀海邊洞穴中的那些人，芬利森確信他們並沒有將時間花在與現代人競爭上，因為現代人似乎在尼安德特人消失數千年後才在那裡定居。然而，他們故事的其餘部分仍有待發現。
注：本文最初以標題“尼安德特人的黃昏”印刷。