馬庫斯·費爾德曼從未計劃最終站在進化生物學的前沿。“我一直想盡可能地研究數學，”他說。“有一段時間，我曾考慮過成為一名精神科醫生。”
費爾德曼首先是一位博學家。他在斯坦福大學的辦公桌上堆滿了成摞的期刊文章，其中大多數都高過咖啡杯。他在斯坦福大學擔任教授已有 46 年。每一摞都專門討論與他的進化理論工作相關的某個主題：行為障礙的起源、肺結核的流行病學、現代人類超越尼安德特人的方式。
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費爾德曼對意想不到的思路的開放態度使他能夠在傳統觀念通常占主導地位的領域中開闢出一個逆勢而上的利基市場。費爾德曼與一群同樣不落俗套的同事一起，提出了一個名為擴充套件進化綜合 (EES) 的提議。EES 認為，雖然現有的進化理論框架，即所謂的“現代綜合”，基本上是可靠的，但它需要擴充套件以解釋新近認識到的進化驅動因素。其中一個驅動因素是表觀遺傳學——源於接觸殺蟲劑等因素的基因表達變化。雖然這些表觀遺傳變化並未編碼在生物體的基因中，但它們確實產生了自然選擇可以作用的身體和行為差異。
EES 還強調了文化和行為在進化中的重要性。例如，當草原犬鼠建造洞穴時，選擇壓力可能會開始傾向於像洞穴守衛這樣的行為，以防止捕食者進入。人類和動物都透過他們為自己構建的社會和文化環境來引導自己的進化——費爾德曼認為這種現象在現代綜合中沒有得到很好的反映。
量子雜誌在斯坦福大學採訪了費爾德曼，討論了數學模型如何闡明進化、他對擴充套件進化綜合的貢獻以及他在糾正中國性別比例失衡方面的作用。以下是經過編輯和精簡的對話版本。
量子雜誌：當您在澳大利亞還是個年輕人的時候，您是否曾想象過您的職業生涯會以現在這種方式展開？
馬庫斯·費爾德曼：沒有！當 IBM 在墨爾本開設辦事處時，我去了那裡工作。我不喜歡為 IBM 工作，所以我嘗試在莫納什大學攻讀數學和統計學碩士學位，這當然意味著大幅降薪。我很幸運，我的導師剛從美國回來。他向我介紹了在遺傳學問題上使用數學的方法。我一生中從未上過生物學課程，但我開始研究這類問題。
在斯坦福大學攻讀博士學位的頭兩年，我仍然沒有學習任何生物學。但我對我正在研究的一些問題非常感興趣，所以我決定最好上一些課程。我沉浸在數學在遺傳學問題中的應用。從那時起，我就一直在嘗試用數學術語來形式化生物學家會提出的各種問題。
您於 1971 年加入斯坦福大學生物系，成為一名教員。之後發生了什麼？
我到那裡後不久，就遇到了一位著名的遺傳學家路易吉·盧卡·卡瓦利-斯福扎。他是我所說的完美的文藝復興時期的人。他對人類遺傳和文化變異的統計資料很感興趣——為什麼世界各地不同的人行為方式不同，社會規則不同，並且在基因上彼此不同。我和他一拍即合。
我們做的第一件事是開發數學模型來描述文化差異。如果存在文化因素影響種群中基因正在發生的事情，舊式的基因進化會發生什麼？例如，智商——如果智商恰好有基因貢獻，但也有文化決定的智商貢獻，您將如何在動態系統中將兩者結合起來？
這些模型如何揭示進化是如何發生的？
模型的一個優點是您可以詢問哪些條件必須改變才能使結果發生變化。正如默裡·蓋爾曼所說，模型是想象力的假肢。它們可以幫助您思考如何解釋資料，即使是複雜的資料。
如果您考慮牛奶的使用，乳製品本身就是文化傳播的。但是有一個叫做乳糖酶持續性基因的基因，它使一些人能夠消化牛奶。假設喝牛奶的人獲得了足夠的額外蛋白質，他們可以更好地生存。如果這些人正在向某人學習使用奶牛來獲取牛奶，那麼任何允許您喝更多牛奶而不會生病的基因在這種使用奶牛擠奶的情況下都將具有優勢。
如果奶牛不存在，那麼該基因根本不會有任何優勢。使用奶牛進行牛奶生產不是您基因的一部分；它是您文化的一部分。這種文化的傳播具有傳播乳糖酶持續性基因的效果。
其他文化事物對其他生物體也有巨大影響，而不僅僅是對我們。我想到了每個人都在使用抗生素的時期——您帶孩子去看醫生，您喉嚨痛，您會得到抗生素。我們人類對抗生素耐藥性的增長產生了巨大影響。這是進化的直接可預測的後果。如果那裡存在耐藥基因，它們就會成功。
文化是否也在遙遠的過去改變了人類的進化歷程？
我們可以構建一個模型來模擬現代人類走出非洲進入歐亞大陸的運動，以及他們將與已經在那裡的尼安德特人進行的競爭。我們將其形式化為擴散。您有這些人在整個大陸擴散，並且人口內部存在一種可能比居民更先進的文化水平。我們提出的問題是：一個文化程度較高的小人口能否戰勝一個文化程度不高的大人口？
我們發現，如果文化足夠發達，少數人可以入侵人口多得多的人群。人口增長的方式取決於文化水平。文化程度最高的那群人——現代人類——將成為贏家。
在您看來，經典進化模型——即所謂的“現代綜合”——有哪些缺點？
現代綜合在 1930 年代和 1940 年代發展起來，基本上在 1950 年代完成。當時，人們對發育的分子生物學知之甚少——發育過程本身中發生的事情如何影響細胞和生物體的進化軌跡。雖然它的一些創始人對行為感興趣，但許多人沉浸在優生學傳統中。他們會認為大多數行為是由基因決定的。將其他形式的遺傳納入其中完全改變了進化動力學。
您早期參與 EES 的程度如何？
我的同事和我開始為“生態位構建”構建第一個定量模型，這個想法已經存在，但從進化生物學家理查德·萊文廷的著作中可以略微看出。萊文廷提出的觀點是，個體不僅會對環境做出反應，他們實際上也為創造環境做出了貢獻。他們不是解決問題，而是構建環境，然後他們必須存在於其中，他們的後代也必須存在於他們改變的環境中。人類一直在這樣做，但其他生物體也在這樣做。經典的例子是海狸建造的水壩；它改變了周圍一切的環境。您有海狸的後代將生活在他們的父母和祖父母建造的水壩中。這會影響後代的行為。
那麼，其中一些環境變化可能會影響哪些性狀賦予適應性，對嗎？
是的，完全正確。在我們寫完一本關於生態位構建的書後，我開始思考文化進化工作和生態位構建工作將如何相互作用。當您作為一名科學家，從事許多不同的工作時，您無法將它們分開——思想會相互交叉。這使得很自然地認為這是進化綜合的延伸。
在《自然》雜誌的評論文章中，您和您的合著者寫道：“我們認為生物體是在發育過程中構建出來的，而不僅僅是‘被基因程式設計’來發育。”“在發育過程中構建出來”是什麼意思？
這意味著主體和環境之間存在互動。考慮到現在已知的所有關於各種環境偶然事件如何影響性狀的知識，基因藍圖的想法是站不住腳的。對於許多動物來說是這樣的。即使是植物——基因相同的同一株植物，如果您將其放在這個環境中，它的外觀也會與您將其放在那個環境中完全不同。
我們現在對基因的調控過程有了更好的瞭解。表觀遺傳學改變了遺傳學的格局，因為它不僅僅是純粹的 DNA 序列影響蛋白質和酶水平上發生的事情。還有其他的東西，基因組的其他 95%，其作用類似於變阻器——您上下滑動這個東西，您會得到或多或少的這種蛋白質。這對於將要產生多少這種蛋白質至關重要。有趣的是思考文化現象的方式，我們過去認為文化現象本身就是事物，但它們可以對產生多少信使 RNA 產生這種影響，從而對基因調控的許多方面產生影響。
這些表觀遺傳變化如何影響自然選擇可以作用的性狀——從而影響未來的進化歷程？
我們剛剛提交了一篇關於表觀遺傳對狩獵採集者壽命貢獻的論文。越來越多的證據表明，甲基化水平[影響基因表達強度]與您的環境特徵（如飲食、壓力和貧困）之間存在重要關聯。
如果這些東西是文化傳播的，那麼這些對進化的影響將是長期的。關於性狀形成方式的簡單概念將被拋到九霄雲外。
EES 遭到了許多生物學家的抵制，他們認為文化進化和生態位構建等事物已經在進化理論中得到解釋，因此 EES 是不必要的。您如何回應？
我認為它們沒有得到解釋。您無法使用舊理論預測這些新近重要的現象可能對進化產生什麼影響。它們不符合用於做出那些原始預測的所有模型的框架。
像我一樣以建模為生的人實際上並不相信他們描述的是現實。我們並不是說我們的模型比另一個模型更可能；我們是說它揭示了什麼是可能的。EES 在思考進化時，包含了更多這些現象，現在我們對這些現象有了更好的生物學上的把握。
您一直在研究中國性別比例失衡以及這種失衡可能產生的長期後果。您在進化和建模方面的背景如何為這項研究提供資訊？
我們撰寫的第一篇關於這方面的論文實際上是關於遺傳學的。這個想法是使用性別染色體決定性別的標準想法——女性為 XX，男性為 XY——並詢問如果文化影響了每種性別的不同數量的產生，會發生什麼。我在中國的一位同事看到了這些東西。他說，“我們來談談性別比例中的重男輕女現象吧。”因此，我們開始為文化上的重男輕女偏好建模，這種偏好可以被學習並因此傳播。我們製作了模型，在模型中，一對夫婦會決定他們更喜歡生兒子，並且他們會將這種偏好傳遞給他們的孩子。
我們能夠做的是預測如果中國繼續走這條路會發生什麼。我們確實能夠發表很多東西，其中一些東西可能影響了政府政策。政府最終醒悟過來，意識到這不僅對女性產生了不良影響，而且還會影響經濟，因為婚姻數量正在下降。您有 3000 萬到 4000 萬找不到妻子的男性，而且勞動力市場和社會保障的長期前景並不樂觀。
您認為 EES 將如何改變生物學研究的方向？
我認為現在還很難說。我們仍然有——我要戴上我的數學家的帽子——很少有關於發育和進化如何相互作用的模型。它們基於 1920 年代的模型。在我看來，這需要改變。我們很少有將基因調控和基因進化結合起來的模型；它們的範圍非常有限。
我總是對這個主題變得更加複雜感到興奮。這意味著對於那些受過良好定量訓練的人來說，有越來越多的空間。這有點自私，但事實就是如此。
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