鮑勃·佩恩身高近2米，握力驚人。然而，赭色海星有五條佈滿吸盤的腕足，跨度可達半米。因此，當佩恩試圖將這些生物從太平洋沿岸的岩石上撬下來時，他發現自己的蠻力根本不夠。最後，他不得不求助於撬棍。然後，一旦他把這些動物撬起來，他就儘可能用力地把它們扔到海里。“你很快就會擅長把海星扔到深水區，”他說。
這個儀式始於1963年，在華盛頓州馬卡灣一段8米長的海岸線上。這個海灣的岩石潮間帶通常棲息著繁榮的貽貝、藤壺、帽貝、海葵和藻類群落。但在佩恩驅逐了海星之後，這裡發生了徹底的變化。通常被海星（Pisaster ochraceus）捕食的藤壺在沒有捕食者的區域中蔓延，後來被貽貝取代。這些入侵者擠走了藻類和帽貝，後者逃往競爭較弱的牧場。一年之內，物種總數減少了一半：一個多樣化的潮汐奇境變成了一個黑色的貽貝單一栽培地。
透過這種方式改造海岸線，佩恩嚴重打擊了當時生態學中的主流觀點：如果生態系統擁有多樣化的物種陣容，它們就是穩定的戲劇。相反，他表明，像Pisaster這樣的個別物種是主角，它們的缺席會使整個作品變得平淡且面目全非。他將這些關鍵生物描述為關鍵物種，它們的“影響力遠遠超過它們的數量”，這個名稱來源於拱門中防止其坍塌的中央拱心石。它們的喪失可能會引發佩恩後來稱之為營養級聯的現象——食物網中相互關聯的物種的興衰。這些術語被沿用下來，“關鍵種”後來被應用於從海獺到狼、灰鯨和斑鱸等物種。
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今天，生態學專業的學生認為這些概念是理所當然的——但當佩恩在 1960 年代首次闡明它們時，它們震撼了這個領域。“他是過去半個世紀以來最有影響力的生態學家之一，”新澤西州普林斯頓大學的數學生態學家西蒙·萊文說，他是佩恩最親密的朋友之一。並非所有物種都是平等的這一發現對生態學的顛覆性，就像Pisaster的消失對馬卡灣的影響一樣。佩恩堅持修補自然——一些人稱之為“踢一腳看看”的生態學——在當時大多數生態學家只是觀察自然的時候，也是如此。
但佩恩——一個影響力與任何海星或海獺相當的生物——也改變了科學家的生態系統。在他長達五十年的職業生涯中，他培養了一個蓬勃發展的王朝，大約有 40 名學生和博士後，他們中的許多人現在已成為頂尖的生態學家，並且認為他們在佩恩實驗室的時光具有塑造人生的意義。他們包括加利福尼亞州拉霍亞斯克裡普斯海洋研究所的保羅·代頓，他塑造了人們對岩石海岸、海帶森林和南極海底的理解；俄勒岡州立大學科瓦利斯分校的布魯斯·門格，他將佩恩的研究擴充套件到世界各地的海岸；華盛頓特區美國國家海洋和大氣管理局 (NOAA) 局長簡·盧布琴科；以及加利福尼亞州斯坦福大學的史蒂夫·帕隆比，他利用遺傳學追蹤鯨魚和海豚肉的非法貿易。
“還有其他像鮑勃一樣著名的生態學家，但如果你看看他們的學生名單，你會發現你認識的聲名顯赫的學生並沒有那麼多，”加拿大不列顛哥倫比亞大學溫哥華分校的克里斯·哈利說，他是佩恩最新的博士生之一。一旦將佩恩學生的學生也考慮在內，他的學術家族很容易擴充套件到數百人。“每個人都與佩恩有關，”北卡羅來納州達勒姆國家進化綜合中心的深海生物學家克雷格·麥克萊恩說，他與佩恩的關係相隔三層——他的博士後導師是代頓的學生。
家族價值觀
科學界孕育了許多這樣的王朝：學術領袖的傳承，他們不是血緣關係，而是師徒關係。每一代人都從上一代繼承態度、哲學和技術技能。有些像佩恩的王朝一樣特別肥沃，在學術之樹上長出茂盛的枝葉，並將一個領域推向新的方向。但佩恩王朝的卓越之處不僅在於其科學影響力，還在於其專注、緊密的性質。由於佩恩最初的——並且廣泛適用的——思想，他對他的門徒獨立思考的強調，以及他有趣、不敬的性格，幾乎每個成員都留在了科學領域，特別是生態學或海洋生物學領域。
“這是一個令人驚訝的超級明星名單——優秀的研究生導師，他們發表了有趣的作品，”1998 年退休但仍然活躍在該領域的佩恩說。如今，在生態學會議上，人們可以透過圍繞在他周圍的一群學術後裔認出佩恩。或許在這個富裕的家族中，有一些關於為什麼一些科學王朝會蓬勃發展和壯大，而另一些則從未萌芽的經驗教訓。
佩恩的名字與海岸生物息息相關，但他對自然史的入門始於陸地。當他還是馬薩諸塞州的一個孩子時，他經常與一位鄰居一起散步觀鳥，這位鄰居堅持要他記錄下他看到的一切。“那是非常好的訓練，”佩恩說；它培養了對自然和仔細觀察的欣賞。
在馬薩諸塞州劍橋市哈佛大學學習以及服兵役兩年後，他在密歇根州安娜堡密歇根大學獲得了動物學博士學位，導師是已故的弗雷德·E·史密斯。作為一名合格的生態學家，佩恩在尋找生態系統，於 1962 年在西雅圖華盛頓大學創立了自己的研究小組，並開始了他在馬卡灣的開創性工作。但儘管海星數量眾多，海灣還是受到了掠奪成性的拾荒者的困擾，他們會破壞佩恩的實驗。他渴望與世隔絕。
1967 年，在太平洋的一次鮭魚捕撈之旅之後，他隨意登陸了華盛頓州奧林匹克半島附近的一個名為塔圖什的小島，並在那裡找到了這種與世隔絕的環境。“我只是坐在那裡發呆，”他說。“這個地方是一個模式的奇境。”他看到數百個物種爭奪空間和統治地位。他看到海星撬開貽貝，食肉海螺鑽入藤壺。他看到鯨魚和海獅在近海游泳，而猛禽和海鳥在頭頂盤旋。他看到……空無一人。由於該島受到當地馬卡部落的保護，沒有人來破壞他的實驗。“我說：這就是我要工作的地方。”
島嶼隱居
佩恩在塔圖什島重複了他的清除海星實驗，並看到同樣的事件以更大的規模展開：Pisaster的消失引發了一場黑色的貽貝滑坡，壓垮了 40 米長的海岸線。在另一處，在一個以褐色藻類為主的區域，佩恩透過建造油漆環和膩子，系統地新增或排除了七種放牧動物。其中兩種——一種海膽和一種叫做石鱉的軟體動物——如果數量眾多，就會消滅藻類。其他所有軟體動物都沒有影響。“這是一項巨大的努力，”佩恩說，也是首次有人量化了如此多物種在一個群落中的影響力。它表明，大多數物種都是弱相互作用者，它們的缺席不會引起注意。只有少數物種——包括關鍵物種——是強相互作用者，可以徹底重塑它們的世界。“這是理清相互作用複雜性的起點，”佩恩說。“如果所有物種都是平等的，你將不知道從哪裡開始。”
佩恩關於實驗生態學的觀點迅速在該領域傳播開來，並吸引了一批又一批渴望學習的學生。“這是該領域的先鋒階段，”門格說。“我們覺得我們真的是第一批做這類實驗的人。”塔圖什島為他們提供了一個實驗場所，佩恩的大多數門徒都在其飽經風霜的地形上進行過考察。他們住在車庫大小的建築物裡，這些建築物是該島作為海岸警衛隊前哨站時遺留下來的。那裡沒有自來水，直到十年前才通電。“那是一個殘酷的環境，我和他們一起在那裡受苦，”佩恩說。他保持著簡樸的氣氛，只在耐用的衣服和靴子上揮霍——“佩恩實驗室制服”。
與許多主要研究人員不同，他們向新招募的人員分配預先定義的專案，佩恩鼓勵自由和個性。“在有必要親力親為之前，他一直放手，”門格說。學生們走到島嶼的不同角落，探索自己的熱情。有人標記了幼年黑鱸；有人研究了藤壺動力學。晚上，小組在篝火旁交流資料。“你會在海岸線上工作一天，然後跋涉回到島上，他總是會問：你今天學到了什麼？”伊利諾伊州芝加哥大學的蒂姆·伍頓說，他 20 世紀 80 年代曾在佩恩手下學習。佩恩設定了很高的學術標準，並且嚴厲而具有挑戰性。“他非常唐突和生硬，而且他經常皺著眉頭，”盧布琴科說。但他也鼓勵不敬和惡作劇——他曾經在一個學生的聖誕賀卡上籤上彼得·卡雷瓦的名字，並在賀卡上寫滿了淫穢的打油詩，然後寄給世界頂級的生態學家。
佩恩將他的學生視為同儕，支援他們的努力，但不指導他們。（史密斯也以同樣的方式對待佩恩。）當他們發表論文時，除非他在研究中發揮了重要的親力親為的作用，否則他不會在他們的論文上署名——這種風氣在今天看來是不可思議的。“這讓他有點受傷，”卡雷瓦說，他現在是佩恩最親密的朋友之一，也是自然保護協會（一個總部位於弗吉尼亞州阿靈頓的環境組織）的首席科學家。“如果他沒有這樣做，他在文獻中的出現率將會是現在的十倍。”哈利補充說：“如果鮑勃·佩恩現在以初級教授的身份重生到這個體系中，他會培養出優秀的研究生，但我不知道他能獲得多少資助。”
很快，佩恩的學生們長大了，開始了他們自己的職業生涯。很少有人能像簡·盧布琴科和布魯斯·門格那樣留下如此豐富的遺產。他們於 1969 年在佩恩的實驗室相遇，成為研究生，兩年後結婚，並開始了合作，培養了 31 名以上的學生和 19 名博士後。這對夫婦離開佩恩的實驗室後，將他的實驗方法帶到了美國東海岸；她專注於植物和食草動物，而他則專注於捕食者。透過在美國新英格蘭海岸沿線的不同地點圈養、排除和移除物種，他們表明，洶湧的海浪可以將海星等捕食者擋在外面，從而使貽貝佔據主導地位。但在避風區域，捕食者控制著貽貝，使愛爾蘭蘚 (Chondrus crispus) 這種紅藻得以接管。這項研究揭示了環境如何控制物種之間的相互作用。
不斷發展的生態系統
在盧布琴科和門格瓜分了新英格蘭食物網之後，當他們在 1976 年回到俄勒岡州立大學時，他們還分擔了一個終身教職職位。這一在當時前所未有的舉動，使他們能夠在發展事業的同時，陪伴不斷成長的家庭。（他們的一個孩子，鄧肯·門格，曾與佩恩一家一起參加實地考察，今年將在紐約哥倫比亞大學建立自己的生態學實驗室——這個學術家族的血脈。）
被愉快地描述為“盧布門格實驗室”的學生們，受益於他們導師的陰陽特質。門格很衝動，並且實行門戶開放政策。盧布琴科則深思熟慮，需要預約。如今，他很隨和，穿著夏威夷襯衫；她則充滿激情，穿著考究的套裝。“這兩者的結合非常強大，”加利福尼亞大學聖巴巴拉分校的史蒂夫·蓋恩斯說，他是他們最優秀的學生之一。“你獲得的教育經歷是任何個人都難以給予你的。”
盧布琴科和門格希望探究其他環境因素對沿海生態系統的影響，因此開始了長達數十年的世界巡迴考察，將佩恩的實驗方法帶到了智利、南非和紐西蘭。他們的研究表明，例如，間歇性的富含營養物質的海水上湧會加劇海洋物種之間的競爭、捕食和其他相互作用。
但他們也從佩恩的單人風格轉向了大型團隊——這遭到了佩恩的反對。他們最宏大的嘗試是沿海海洋跨學科研究夥伴關係 (PISCO)——一個始於 1999 年的 13 個實驗室的合作專案。參與者沿著從阿拉斯加到墨西哥的 1900 公里海岸線進行有條不紊的研究，包括當地海洋生物普查和水質測量。有一些佩恩式的操作，但 PISCO 更側重於收集資料，以揭示海洋是如何變化的。當俄勒岡州的海灘在 2002 年開始堆滿死蟹和死魚時，PISCO 的資料迅速揭示了原因——一個缺氧的死亡地帶，不知何故在沿海水域中不斷擴大（參見Nature466, 812–814; 2010）。“我們試圖在生態學中解決的問題遠遠超出了當地規模，”門格說。“我的夢想是在世界各地所有的海洋生態系統中都建立像 PISCO 這樣的實體。”
但這並不是佩恩的夢想：大型科學對他來說是令人厭惡的。“他總是抱怨說，這種花費巨大的工作實際上只不過是集郵而已，”前學生理查德·帕爾默說，他現在在埃德蒙頓阿爾伯塔大學工作。佩恩擔心 PISCO 的方法會產生廣泛而不明確的趨勢，而不是詳細的見解。更糟糕的是，它可能會剝奪學生們他試圖灌輸的嬉戲的創造力。“他們太專注於沿著相同的海岸線進行相同的測量，”他感嘆道。“我對塔圖什島隨意散漫的態度是讓聰明的人做他們想做的事。”但盧布琴科和門格認為，從全球變暖到海洋酸化，生態學面臨的挑戰正在超越單人實驗的節奏。“鮑勃對此進行了很多鬥爭，”盧布琴科說。“人們不得不反抗他們的父母。”
盧布琴科轉戰政策領域同樣具有叛逆精神。她於 1997 年擔任美國科學促進會主席，並於 1992 年至 1993 年擔任美國生態學會主席。自 2009 年擔任 NOAA 局長以來，她影響了美國政府對深水地平線漏油事件的應對措施，以及其可持續管理海洋的戰略。“我們成長的文化是非常反對與現實相關的，”將於 2 月底離開 NOAA 重返研究崗位的盧布琴科說。“我知道鮑勃不贊成，但我還是做了。反抗真的讓人痛苦。”
任何此類不贊成早已消失殆盡，佩恩現在對盧布琴科的影響力表示深深的敬意。他自己也勉強成為保護領域的關鍵人物，領導科學家小組評估斯特勒海獅 (Eumetopias jubatus) 的數量下降以及阿拉斯加水域在 1989 年埃克森·瓦爾迪茲號油輪洩漏事件後的恢復情況。“我的角色只是監督烏合之眾，”他說。“我是被脅迫加入的。”
下一代
盧布琴科的學術後代——佩恩的孫輩——從一開始就沉浸在“現實相關性”之中。“我們都被這種環境所包圍，在這種環境中，人們被鼓勵思考將科學與政策聯絡起來的步驟，”羅德島州普羅維登斯布朗大學的前盧布琴科學生希瑟·萊斯利說。
蓋恩斯是這種方法的縮影。作為佩恩和盧布門格遺產的完美結合，他是一位實驗生態學家，他利用基礎科學來影響政策，不迴避合作，並因指導他人而獲得了國家獎項。“史蒂夫以多種不同的方式恰好處於最佳位置，”盧布琴科說。佩恩研究物種如何在個別海岸上相互作用，而蓋恩斯則關注整個海洋的聯絡。他表明，魚類和其他海洋生物的幼蟲有時會在洋流中漂流數百公里，即使成年個體固定在原地。“當鮑勃移除海星並導致貽貝爆發式增長時，這些貽貝來自其他地方，”他說。這些浮游生物漂流者連線了海洋中不同的部分，對禁漁的海洋保護區產生了巨大的影響。蓋恩斯在 2005 年表明，這些保護區不僅不會減少魚類捕撈量，反而有可能使其幼蟲擴散並補充種群，從而提高附近漁業的生產力。
蓋恩斯自己的學生，秉承整個家族的風格，已經擴充套件到新的領域。凱特·史密斯曾在蓋恩斯手下攻讀博士學位，現在在布朗大學工作，她應用蓋恩斯關於幼蟲擴散的思想來理解傳染病是如何傳播的。她的生態學興趣與她的學術父母和祖父母相同——生物在哪裡，為什麼在那裡，以及它們如何相互影響——但應用於微生物和大陸，而不是無脊椎動物和潮汐池。“這一切都與連通性有關，”蓋恩斯說。
除了佩恩的方法之外，還有其他方法可以建立王朝。例如，在 20 世紀 40 年代，以美國國立衛生研究院的生理學家詹姆斯·夏農為首，湧現出了一批生物學界的名人。他的後裔——包括在藥物代謝領域做出開創性工作的史蒂夫·布羅迪和因其在神經遞質釋放方面的工作而獲得諾貝爾獎的朱利葉斯·阿克塞爾羅德——幫助徹底改變了人類藥理學和神經科學。“他們的方法是：不要覺得你必須把所有的‘i’都點上，所有的‘t’都劃上。直接去做就行了，”作家羅伯特·卡尼格爾說，他在他的著作《天才的學徒》（麥克米倫出版社，1986 年）中記錄了這個王朝。
但夏農的血統與佩恩的血統截然不同。獨立性並不是首要考慮因素；相反，學生們充當了他們導師的學徒。“在許多關鍵實驗中，年輕人都在做導師的工作，這有時會導致不滿，”卡尼格爾說。他說，這種關係可能會滋生嫉妒和不信任。“人們會想知道他們是否會得到他們應得的榮譽。”
佩恩證明了相反的策略是行之有效的。“把你的研究生當作人來對待，並且讓他們容易接近你。這種社會平等的意識非常重要，”他說。“我的所有學生都比我聰明，只是知識不如我淵博。”這種態度選拔出了自我驅動、充滿激情的學生，他們可以找到自己的道路。“這有助於獲得實施自己研究專案的經驗，”伍頓說。
現年 79 歲的佩恩仍在進行研究並激勵學生。去年夏天，他與一批學生一起在巴塔哥尼亞度過了一週。“他會跪在潮間帶，提出問題，”卡雷瓦說，他也在這次旅行中。佩恩還定期前往塔圖什島，那裡的研究現在由伍頓和他的妻子凱西·菲斯特負責，菲斯特也在芝加哥大學工作。佩恩的頭腦仍然像以前一樣敏銳，但由於失去了良好的雙筒視覺，他的腳步不再那麼穩健。“我僱了我非常健壯的女兒來揹著我在岩石上走動，”他說。“這還不夠，但我可以繼續跟蹤我的長期實驗。”
1995 年，在連續流放海星 25 年後，佩恩最終允許海星返回塔圖什海岸。“我想，我不會永遠活下去，所以讓我們看看如果我讓海星迴來會發生什麼。”它們的數量已經反彈，貽貝正在失勢，海岸正在恢復到佩恩干預之前的狀態。生態學的情況就不同了。在佩恩之後，生態學將永遠不會一樣。