伊麗莎白·凱洛格在1983年完成她的博士學位時，她擔心自己的技能已經過時。凱洛格研究植物形態學和系統學：仔細觀察植物令人眼花繚亂的各種物理形態，以梳理出不同物種之間的關係。但是她的大部分同事已經轉向了一種新的方法：分子生物學。“突然之間，每個工作都需要分子技術，”她說。“這就像我學會了如何製作手繪泥金裝飾手稿，然後有人發明了印刷機。”
凱洛格畢業時正值植物生物學革命的開端。在接下來的幾十年裡，隨著研究人員採用分子工具和DNA測序，對植物物理性狀的詳細分析逐漸過時。並且由於許多遺傳學家只研究少數關鍵生物，例如擬南芥Arabidopsis thaliana，他們不需要比較和對比不同植物物種的專業知識。在大學裡，植物學系逐漸萎縮，而分子生物學系則不斷壯大。現在在密蘇里州聖路易斯的唐納德·丹福斯植物科學中心工作的凱洛格進行了調整：她接受了基因組學，並將其與她的形態學技能相結合，以追蹤糧食作物野生近緣種的關鍵性狀的演變。
但最近，凱洛格注意到人們對舊方法重新產生了興趣。成像技術的進步——使研究人員能夠以3D形式觀察植物內部結構——意味著生物學家再次尋求植物生理學和形態學方面的專業知識。而基因編輯和測序技術的改進使得遺傳學家能夠對更廣泛的植物群的DNA進行修飾，從而激發了他們對理解植物多樣性的新渴望。
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植物生物學家希望，透過將新的植物學方法與來自基因組學和成像實驗室的資料相結合，他們可以為生物學家提出了100多年的問題提供更好的答案：基因和環境如何塑造植物豐富的物理形態多樣性。“人們開始超越他們自己的系統，將植物視為一個整體，”凱洛格說。植物形態學曾經是一門為了形式而形式的科學，她說，但現在，它正在被用於理解植物性狀如何與不同物種的基因活動聯絡起來。“它正在迴歸——只是以不同的偽裝形式出現。”
植物學 2.0
植物形態學家的根源可以追溯到十八世紀的德國哲學家和詩人約翰·沃爾夫岡·馮·歌德，他深入研究了植物多樣性的廣度，並開始尋找一種原型植物，所有形式都可以從中衍生出來。
那個浪漫的想法沒有實現，但科學家們繼續採用他比較植物結構和功能的方法，以瞭解更多關於它們如何進化和發展的資訊。開花植物的進化後來困擾了查爾斯·達爾文，他將如此廣泛的花朵形狀、顏色和授粉策略的快速擴張稱之為“可惡的謎團”。
儘管基因組學時代導致許多植物生物學家遠離了形態學，但最新一代的技術進步正在引導他們回到歌德和達爾文曾經關注的問題上。
其中最突出的是計算機斷層掃描 (CT) 掃描器，它可以建立內部植物結構的 3D 重建，而不會破壞組織。例如，在維也納大學，植物形態學家揚尼克·斯塔德勒使用 CT 掃描器來分析歐洲一種欺騙性蘭花的秘密。雖然許多蘭花透過花蜜來獎勵昆蟲傳粉者，但其他蘭花則模仿配偶或富含花蜜的花朵 但不提供獎勵。早在達爾文時代，生物學家就想知道這些“欺騙性蘭花”是如何茁壯成長的，因為昆蟲不太可能多次訪問它們。斯塔德勒的研究表明，這種蘭花可能會產生更多的胚珠（卵巢中變成種子的部分），可能是為了補償降低的授粉率1。
康涅狄格州紐黑文市耶魯大學的植物形態學家埃裡卡·愛德華茲正在使用 CT 掃描器來分析葉子的形狀如何可能受到它們在花蕾的受限空間內早期發育的影響。植物學家們一個世紀以來就注意到，更多的鋸齒狀、有齒的葉子出現在北部寒冷地區，而更光滑的葉子則出現在潮溼的熱帶森林中——但目前尚不清楚原因。愛德華茲希望解開這種聯絡。
一些研究人員正在將 3D 成像和分子工具結合起來。在英國諾維奇的約翰·英納斯中心，恩里科·科恩的花卉發育實驗室使用一種稱為光學投影斷層掃描的技術來捕獲植物生長過程中的 3D 影像。它還可以對在花朵內部翻找或被困在食肉植物內部的昆蟲傳粉者進行成像。與此同時，該小組正在透過使用熒游標記標記關鍵蛋白質來監測植物中的基因活動。科恩說，透過將經典的形態學研究與 3D 成像和發育生物學的見解相結合，該小組希望更多地瞭解產生植物形態的機制。例如，在一項研究中，他和他的合作者監測了大麥花的生長發育，並解釋了為什麼在尼泊爾 1830 年代首次發現的一種大麥突變體中，這種過程會出現差錯。
其他新的成像技術直接旨在改進作物育種。在德國於利希的田地裡，裝有熱成像相機的無人機和小型飛艇在植物上空飛行，而被稱為 FieldCops 的無人駕駛車輛則在地面巡邏時攜帶感測器。於利希植物表型中心所做的努力是快速收集關於植物性狀資料的日益增長的運動的一部分。最初，這些包括有限範圍的特徵，例如生長速度或產生的種子數量。但是，比利時根特大學的植物分子生物學家德克·因澤指出，無人機和機器人已經配備了越來越複雜的感測器。現在，一些感測器能夠使用雷射掃描器和深度感測器收集關於植物結構的資料，例如分枝和葉片形狀。類似的掃描器也已用於實驗室種植的植物中，以分析葉片的節律性生長，並將這種生長與特定的蛋白質複合物聯絡起來。
從基因組到模式
分子實驗室也可能會感受到回到植物學的吸引力，因為與基因組學的其他領域一樣，讀取 DNA 變得非常便宜，僅僅對植物物種進行測序本身不再是目的。第一株發表的植物基因組——擬南芥的基因組——出現在 2000 年，此後已經對 250 多種植物物種進行了測序。現在，馬薩諸塞州波士頓哈佛大學阿諾德植物園的館長威廉·弗裡德曼說，“人們想問的是基因組如何解釋進化和模式。”
例如，在 2017 年，宣佈蘭花Apostasia shenzhenica基因組的出版物中，包括了對可能負責蘭花形態獨特方面的基因的分析。其中包括唇瓣，它是蘭花花朵的一部分，可以吸引昆蟲並充當著陸墊。
德國科隆馬克斯·普朗克植物育種研究所的米爾託斯·齊安蒂斯說：“現在可以瞭解遺傳變化影響形式的途徑。” 2014 年，他的實驗室使用遺傳學和延時成像技術，研究了芥菜物種Cardamine hirsuta中的特定基因如何透過限制葉緣的細胞生長來影響葉片形狀。雖然C. hirsuta的葉片以莖周圍一系列小葉的形式生長，但該基因的缺失導致了在擬南芥中發現的簡單的橢圓形葉片。
現在在密歇根州東蘭辛的密歇根州立大學的植物形態學家丹·奇特伍德利用測序能力來研究Caulerpa taxifolia中的基因表達，這是一種海藻，它由一個巨大的單細胞形成複雜的結構，包括莖和蕨類植物狀的葉片。一些生物學家認為細胞分裂的數量和速度決定了植物的形態。但是奇特伍德的研究表明，單細胞海藻中的基因表達方式與多細胞植物中相似結構的基因表達方式相呼應——表明分裂的細胞不一定總是決定形態。
改進的分子工具現在使得在以前難以操作的植物中調整 DNA 成為可能。基因組編輯工具 CRISPR–Cas9使得研究人員能夠調整各種植物中的特定基因。例如，研究人員已經用它將紫色的牽牛花變成白色，並改變了參與蘭花細胞壁構建的基因。
但是，紐約州伊薩卡康奈爾大學研究植物進化的卡爾·尼克拉斯說，遺傳學家需要複習他們的植物學技能，以瞭解這些實驗的全部含義。研究人員通常會敲除基因以確定它們如何影響植物的形狀或功能。尼克拉斯說：“如果你真的沒有能力診斷形態或解剖結構，你真的不知道自己在看什麼。”
他回憶起有一次，一位學生帶著一種玉米突變體來找他，以展示木質部（將水和營養物質從根部輸送到植物其餘部分的管道集合）是如何變形的。但是，該學生實際上在看正常的韌皮部，這是另一種具有不同結構的血管網路，用於分配在葉片中形成的營養物質。“你知道，這隻會讓你感到非常難受，”他說。
同樣在康奈爾大學的植物生物學家切爾西·斯佩希特說，當研究人員不花時間考慮自然界中植物形態的多樣性時，他們也會有所損失。她看到了一些案例，其中科學家沒有意識到他們的基因突變體——例如，具有改變的分枝模式的擬南芥突變體——正在重複其他譜系中發現的天然植物形態。她說，當發生這種情況時，研究人員會錯失將性狀放入進化背景下的機會。
植物學訓練營
對專業知識逐漸衰退的擔憂令弗裡德曼深感不安，因此，在2013年，他和他的妻子，康涅狄格大學斯托爾斯分校的植物形態學家帕梅拉·迪格爾，為生物學家們開設了一個強化植物學訓練營。“作為一名學者，我的使命之一就是讓這些知識得以延續，”迪格爾說，“在社群中保持這些資訊的活力非常重要。”
該專案最初由美國國家科學基金會資助，英國蘭開斯特的植物科學非營利組織“新植物學家信託”計劃從今年起承擔費用。每年大約招收十幾名科學家，其中一些來自通常專注於分子生物學和基因組學的實驗室。弗裡德曼說，該課程的申請人數通常是錄取人數的六倍左右。
進化遺傳學家傑米·科斯丘因在2013年參加了該課程，目的是獲得探索茄屬植物花卉性狀所需的技能。這些物種與西紅柿和土豆等廚房主食同屬一科，但它們的花朵具有顯著且最近進化出的多樣性。有些是扁平的，有些是管狀的；有些用粘稠的橙色花蜜獎勵傳粉者，有些則滲出鮮紅色的甜品。
“它們的花朵變異非常瘋狂，以前沒有人研究過，”科斯丘因說，“我想了解這種多樣性從何而來。”她在博士論文中利用自己的植物形態學訓練詳細描述了五種茄屬植物花朵的發育過程。現在，作為佛蒙特大學伯靈頓分校的博士後，她正在研究各種花蜜成分，並對大量花朵形狀進行基因分析。
弗裡德曼希望其他人能追隨科斯丘因的腳步，將這些方法與經典的比較技術結合起來，從而對困擾研究人員數十年的問題產生新的見解。“第一朵花是什麼樣子的？你或許可以開啟一本1900年的書，仍然會看到人們當時在問關於基本植物結構的相同問題，”他說，“我們現在知道的更多了，但我們不一定知道答案。”
本文經許可轉載，最初於2018年1月23日首次發表。